轮作用于药用植物土传病害防治的研究进展△

孙跃春，陈景堂，郭兰萍，朱宝成*

(1.河北农业大学 农学院，河北 保定 071001;2.黑龙江八一农垦大学 生命学院，黑龙江 大庆 163319；3.中国中医科学院 中药研究所，北京 100700)

轮作用于药用植物土传病害防治的研究进展△

孙跃春1,2,3，陈景堂1，郭兰萍3，朱宝成1*

(1.河北农业大学 农学院，河北 保定 071001;2.黑龙江八一农垦大学 生命学院，黑龙江 大庆 163319；3.中国中医科学院 中药研究所，北京 100700)

土传病害是影响药材生产的重要因素，轮作是控制土传病害的有效措施。合理轮作能够抑制病原微生物的繁殖和传播，增加拮抗菌的数量，增加根际微生物的多样性，以及形成适宜的生长环境，增强植物的抗病能力。根际病原菌的数量、拮抗菌的种类和数量、微生物种群多样性等指标对评价轮作效果具有重要意义。通过对轮作机理的深入研究，能更好地保证中药材的优质、高产。

中药材 土传病害 防治 轮作

土传病害是指由土传病原物侵染引起的植物病害。由于常用药材多见多年生植物，极易受到土传病害的影响，白术、贝母、芍药、百合、地黄、玄参、人参、三七、红花等多种药材易发生土传病害[1]。通过合理轮作，不但能增加土壤营养和增强保水能力，而且是控制土传病害的重要措施[2]。

1 轮作在药材种植中的重要作用

在同一地段上，不同药材的合理轮作，产量的变化很大，增产的幅度很高。例如：黄芪生产中当地黄为前茬时比黄芪前茬产量高出50%，地黄以商陆为前茬比黄芪前茬的产量高出125%，薄荷以怀牛膝为前茬比地黄前茬的产量高出180%[3]。在西洋参的种植试验中，前作为紫苏和施入紫苏子的土壤上种植西洋参，其存苗率及生物量比对照处理分别提高26.8%和11.5%[4]。白术连作和前作为茄科作物的地块，白术根腐病发病重，新垦荒地或轮作稻田发病轻[5]。棉花枯萎病严重地块，改种一年薄荷之后连续种植棉花九年，枯萎病仍没有发生[6]。对当归迎茬、重茬和三茬与正茬的比较表明，麻口病形成率分别是正茬的1.37倍、2.52倍和4.12倍[7]。对不同茬口黄姜枯萎病研究表明，连作茬口病害发生严重[8]。当细辛与人参轮作时，细辛的分泌物可减少人参的连作病害，可缩短种植人参所需的间隔时间[9]。不同前茬对药材病害影响显著，合理选择前茬，可明显提高产量，抑制土传病害。

2 轮作防治病害的作用机制

2.1 减少土壤中病原菌的数量，增加了拮抗菌数量

有些后作药材不是前作药材病害的寄主，通过轮作，前作遗留的病原菌及害虫由于丧失了原来的寄主作物，食物链被切断，从而抑制病虫害。寄生病菌在土壤中只能生存一定年限，一般能栖息2～3年，少数可达7～8年。在此期间，如果遇不上其他寄主，就会逐年消灭或在数量上少到不引起植物发病。因此，抗病药材与容易感染这些病虫害药材实行合理轮作，便可减少这些病菌在土壤中的数量。有些作物能产生抑菌物质，如甜菜、胡萝卜、洋葱的根系分泌物，可抑制马铃薯的晚疫病[10]。用种过1年薄荷的茬田土壤，人工接种棉花枯萎菌培养物，或接种病土进行温室盆栽试验，结果表明，薄菏茬土可抑制土壤棉花枯萎病菌，在对照发病率为67.8%～81.7%的情况下，防病效果达49.6%～64.9%。薄荷油以0.025%～0.05%的用量处理严重感染棉花枯萎病菌的土壤，防治枯萎病的效果为43.9%～74.3%[11]。十字花科植物(Brassicaceae)能产生异硫氰酸酯类(Isothiocyanates)物质，可以用花椰菜、卷心菜、萝卜等十字花科植物作为前茬，减少土传病害的发生[12-13]。有些植物虽然可诱导土壤中病菌萌发，如紫罗兰(Matthiolaincana)可诱导甘蓝根肿病菌(Plasmodiophorabrassicae)的萌发，但不支持其生长，从而减少土壤中病原菌的数量[14]。有些植物还能产生很强的抗毒素(phytoalexin)，抑制某些病害的发生[15-17]。Vargas等[18]研究发现，在花生的栽培过程中，前茬为玉米较前茬为大豆、花生的土壤中含有对花生土传病害起抑制作用的放线菌、木霉菌(Trichodermaspp.)和胶霉(Gliocladiumspp.)多，对土传病害的抑制作用最强，病害发生最轻。

2.2 改善土壤的微生物种群结构

采用黄瓜与小麦和大豆轮作，对黄瓜土壤微生物群落DNA序列多样性的研究表明，黄瓜与小麦和大豆轮作显著提高了土壤微生物多样性指数、丰富度指数和均匀度指数，两种轮作土壤微生物群落DNA序列相似程度高达0.567 8，而与对照土壤间的相似程度分别为0.346 5和0.312 4，两种轮作处理的黄瓜产量也显著高于对照(P<0.05)，说明轮作可以很好地改变土壤微生态环境[19]。植物是根际土壤微生物改变的主导因素，不同植物根际常有不同的微生物种群[20]。许多微生物的数量与根际分泌物的量呈正相关[21, 22]。对与玉米轮作和连作烟草地土壤采用提取土壤细菌总DNA，并用细菌16SrDNA特异性引物进行PCR扩增和变性梯度凝胶电泳(DGGE)的研究表明，轮作处理细菌群落丰富度指数大于连作处理，轮作提高烟草了土壤细菌群落的多样性[23]。一些作物的根系分泌物能刺激某些有害微生物的生长和繁殖，这些微生物随着连作年限增加逐渐成为土壤中的主导菌群，严重抑制下茬同类作物的生长，是造成连作障碍的重要原因[24]。植物根系微生物种群的特异性是由植物根系分泌物决定的[25]，在不同连作年限的人参地土壤中，土壤微生物数量发生了较大的变化。与林下土相比，土壤中细菌和放线菌数量随着连作年限的增加而降低，细菌由62.9%降低到49.1%，放线菌由35.2%降低到22%，真菌数量则是随着连作年限的增加而增加，由1.9%升到27.9%。随着连作年限的增加，根际B/F值呈现下降趋势，土壤肥力有下降趋势，人参连作使土壤由细菌型向真菌型发展[26]。花生连作也有相似的结果，土壤中的细菌密度较轮作减少35.4%，放线菌密度减少54.7%，真菌密度增加180%，B/F显著变小[27]。陈宗泽等人进一步证实连作使根际微生物区系由高肥力的“细菌型”向低肥力的“真菌型”转化[27-28]。土壤中许多细菌可分泌拮抗物质，对抑制真菌病害具有重要作用，是自然健康土壤对病原真菌具有的免疫能力，特别是假单胞菌和芽胞杆菌等[29-30]，而土壤中细菌数量减少，是真菌病害容易发生的原因之一。对亚麻枯萎病(Fusariumlini)和烟草根黑腐病(Thielaviopsisbasicola)抗病品种和易感病品种的比较发现，抗病品种根际球杆菌和芽孢菌较易感病品种数量多，说明根际分泌物通过影响根际微生物群落组成，增加拮抗菌的数量来抑制病原菌的生长[31]。通过丹参与油菜-小麦轮作的研究表明，细菌和放线菌的数量随着轮作年限的增加而增加，真菌降低，生理细菌类生物多样性指数呈增加趋势，土壤生态系统平衡过程重新建立，减少了病害的发生[32]。

2.3 改善了土壤的理化特性，增强了植物的抗病性

不同作物对土壤理化性质的影响不同，从而影响植物的生长和抗病性。对紫苏和小麦为前茬的地温比较表明，在同一地点，同一早春时间，在5cm深处，紫苏地的地温比小麦地的地温高2.5℃，前作是荞麦茬的土地，土壤松散，前作是甜菜茬的土地，土壤硬结[3]，通过对不同作物茬口对减轻蔬菜保护地土壤盐害及连作障害的研究结果表明，在玉米、柽麻和黄瓜3种作物中，玉米吸收养分较多，对降低土壤电导率(EC)效果较好。柽麻虽不能降低土壤EC值，但它对增加土壤养分和培肥土壤极为有利，黄瓜吸收养分量较大，亦可减少土壤EC值，在上述3种茬口上分别种植番茄后，长势、产量和品质以柽麻茬最好[33]。对河南省不同茬口烟田土壤养分状况研究发现，土壤有机质含量高到低顺序为玉米、烟草、豆类和甘薯，各茬口土壤有效氮由高到低排列为玉米、甘薯、豆类和烟草，锌含量由高到低顺序为豆类、烟草、甘薯、其它作物和玉米，有50%以上的烟田需补施锌肥[34]。当土壤中某些营养元素缺乏时，往往会加强植物的土传病害的发生[35]，如一些病原菌需在低钾的条件下生长，当植物缺钾时，病害加重。实验证明，通过适当增加土壤中氮的含量可减轻棉花根腐病和线虫的危害[36]，对棉花的研究还表明，当根皮中碳水化合物含量低时，植物对病原菌Phymatotrichurnomnivorum易感；而当根皮中碳水化合物含量高时，植物对该病原菌有较好的抗性，推测可能是碳水化合物促进了拮抗菌的生长[37]，由Fusariumsolani，Rhizoctoniasolani等引起的豆类根腐病。通过向土壤中添加稻草等有机物，通过调高C/N，达到了控制病害的作用[38]。由于前茬作物对土壤理化性质的影响不同，会影响植物的生长和根际微生物生长，影响下茬作物病害的发生。另外，病害的发生还与土壤特点、栽培管理措施等因素有紧密联系。

3 适宜轮作植物的选择

植物根系分泌物，不仅会影响根际土壤的物理、化学特性，还在根际形成特有的微生物种群[17]。对黄瓜枯萎病菌寄主范围研究表明，大蒜既不感染也不携带瓜类枯萎病菌，而萝卜虽不感染枯萎病菌，但是其根部带菌率较高，能继续存活于土壤中，抑菌作用不大，因此减轻瓜类枯萎病的危害的方法是大蒜与瓜类轮作或间作更有效[39]。玉米生长在前茬为燕麦的地上，比以玉米和小麦为前茬土壤感染更少的镰刀菌，前茬为苜蓿时，会使玉米感染较多的镰刀菌[40]。对春烟换茬后青枯菌在土壤中的消长规律研究表明，用茄子、大豆、花生、甘薯、大蒜、玉米、晚稻和双季稻作为轮作植物，大豆、花生和甘薯生长期间土壤皆测出青枯菌，数量先降后升，种植晚稻和秋玉米的土壤中青枯菌数量持续下降，大蒜处理先测出带菌后未测到。翌年春季从茄子、大豆、花生和甘薯茬口土壤中测出遗留青枯菌数量皆达104cfu·g-1，玉米为103cfu·g-1。烟草移栽后青枯病调查表明，不同处理发病迟早取决于茬口土壤中菌源数量，不同茬口土壤发病轻重有显著差异，茄子茬口发病最重，大豆和大蒜茬，发病略重于花生、甘薯和玉米茬，晚稻茬发病最轻[41]。因此，通过根际微生物结构的变化结合药材的产量、质量，可以确定适宜的轮作植物。

4 轮作效果的检测与评价

合理轮作的直接效果是病害减少，增加作物产量。通过土壤微生物的检测，可更好揭示其机理，并有助于完善相应措施。正如前文所述，病原菌的多少和病害的发生有紧密联系，Berg等[42]和Garbeva等[43-44]等研究发现，土壤中拮抗菌的多少与下茬作物的病害发生具有直接关系。对能引起马铃薯病害的立枯丝核菌(RhizoctoniasolaniAG3)做为标示物，当前茬为玉米或混生禾本科牧草时，土壤中拮抗菌的种类和数量远远高于前茬种植燕麦和大麦的田块[45]，前者的病害发生较后者轻。Vargas Gil等[46]研究表明，对于花生的主要土传病害枯萎病和根腐烂病，玉米为前作较大豆、花生，有抑制作用的放线菌、木霉菌(Trichodermaspp.)和胶霉(Gliocladiumspp.)的数量最多，病害发生最少。另有研究表明，微生物多样性与根系病害的抑制作用存在联系。例如，轮作田块中赤豆根系的真菌多样性要高于连作田块，真菌多样性指数与赤豆褐色茎腐病的病情指数呈负相关[47]。通过轮作抑制植物病害，应对植物病害发生情况和植物的生长性状，病原菌数量、拮抗菌数量、微生物多样性、土壤理化性状等指标进行科学评价。

5 展望

近年来，随着市场需求的增长，药材种植面积不断增加，连作障碍成为制约药材生产的重要因素。通过合理轮作，是解决该问题的重要手段。药材由于次生代谢产物种类多，对土壤微生物的影响具有多样性，与下茬作物的生长关系具有复杂性，深入研究轮作机理将有助于解决中药材生产中的连作障碍问题。近年，由于生物技术手段的发展，促进了对土壤根际微生物种群结构的认识。相信随着现代生物技术手段的广泛应用，通过对根际微生物种群的科学监测，可达到有效检测和预防药材土传病害，从而不断提高药材产量和质量，促进医药产业健康发展。

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ControlofMedicinalPlantSoil-borneDiseasesbyCroprotation:AReview

SUN Yue-chun，CHEN Jing-tang，GUO Lan-ping，ZHU Bao-cheng

(1.CollegeofAgronomy,CollegeofLifeScienceandBiotechnology,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding071001,China; 2.CollegeofLifeScienceandBiotechnology,HeilongjiangBayiAgriculturalUniversity,Daqing163319,China; 3.InstituteofChineseMaterialMedica,ChinaAcademyofChineseMedicalScience,Beijing100700,China)

Soil-borne diseases have important influence on the production of medical plants, and crop rotation is an effective strategy to control it. Proper rotation can inhibit the reproduction and dissemination of pathogenic microorganisms; increase the number of antagonistic bacteria and the diversity of the rhizosphere microorganisms, and form a suitable growth environment that can enhance the disease resistance of plants. The number of rhizosphere pathogens, the type and number of antagonistic bacteria and the microbial diversity are effective indicators on evaluation of crop rotation effect. Further research of the rotation mechanism will be helpful to assure the quality and the high yield of herbal crop rotation.

Medicinal plant；Soil-borne diseases；Control；Crop rotation

国家自然科学基金(81130070，81072989)；国家中医药管理局行业科研专项(201107009)；黑龙江省教育厅面上项目(11541252)

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朱宝成， E-mail:zhu2222@126.com

2012-06-15)