南岭山地南方红豆杉的资源现状及其分布特点

文亚峰 ，谢伟东,2 ，韩文军，周 宏，曹基武，徐刚标

南岭山地南方红豆杉的资源现状及其分布特点

文亚峰1，谢伟东1,2，韩文军1，周 宏3，曹基武1，徐刚标1

（1．中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2．广西大学，广西 南宁 530004；3．韶关市林业局，广东 韶关 512000）

南岭山地是我国南方红豆杉自然资源分布最为集中的地区之一，区内红豆杉资源丰富，大树、古树多，人为干扰少，居群遗传分化大，是不可多得的珍贵自然遗产。根据南岭山地南方红豆杉资源调查结果，对区内资源现状及其分布特点进行论述，提出了保护对策和建议，对南方红豆杉的科学管护及可持续利用具有重要意义。

南方红豆杉；资源现状；分布特点；南岭山地

南方红豆杉Taxus chinensis var. mairei，也称美丽红豆杉，属红豆杉科Taxaceae红豆杉属Taxus一变种[1]，是我国的特有物种，也是红豆杉属植物在我国分布最广泛[2]、资源量相对较大的种。南方红豆杉主要分布于我国黄河以南的大部分地区，以长江流域、南岭山地及安徽、浙江、福建等地较为集中，河北、陕西、山西、甘肃南部及台湾等地也有分布。该种是亚热带常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林的特征种[3], 常与其他阔叶树、竹类及针叶树混生。南方红豆杉属阴性树种,多生长于水湿条件较好的山地、沟谷或溪旁。其对土壤适应能力较强，喜排水良好、腐殖质丰富的酸性土,在中性或钙质土的山地也能很好地生长。在长江流域及南岭地区，南方红豆杉多分布于海拔300～1 500 m的中低山地，而在广西北部的元宝山自然保护区，其天然居群的海拔超过了2 000 m。

横亘于广东、广西、湖南、江西四省（区）交界的南岭山脉是我国南部地区重要的自然地理分界线，其独特的地理位置和多样化的环境特点给动植物生长、繁衍与自然变异创造了良好的条件，是我国生物多样性关键地区[4]，也是我国裸子植物多样性中心之一[5]。该地区植物种类有3 800余种，被称为“绿色植物基因库”，是多种古老植物种、属的冰期“避难所”[6]。南方红豆杉是第三纪孑遗植物，在南岭地区得到了很好的保存和繁衍。沿南岭山脉，从广西北部的元宝山、猫儿山到湖南的都庞岭、莽山，向东至江西、广东交界的大庾岭，直到福建西部武夷山南端(地理区域的南岭[7])，都有南方红豆杉天然群体的分布，是我国南方红豆杉的集中分布区。更为重要的是，南岭地区是我国已建自然保护区最多的区域之一，红豆杉资源得到了有效保护，区内资源量大，大树、古树多，人为干扰少，居群遗传分化大，是不可多得的珍贵自然遗产。

在当前生态环境日趋恶化、生物多样性逐渐减少的背景下，如何利用科学的保护方法和管理手段，保护好南岭地区这片珍贵的自然资源，是我们所面临的重要课题。笔者在资源调查的基础上，对南岭地区南方红豆杉资源现状及其分布特点进行论述，并提出了保护对策和建议，对南方红豆杉的科学管护及其可持续利用具有重要意义。

1 资源现状

1.1 粤北地区

粤北地处南岭南麓，位于南亚热带向中亚热带的过渡地区,属中亚热带湿润型季风气候区，气候温暖湿润，年平均气温18.8～21.6 ℃,雨量充沛，年降水量1 300～2 400 mm。境内山峦起伏，以山地丘陵为主，海拔高度300～1 900 m。土壤类型以山地红壤、山地黄壤和黄棕壤为主。南方红豆杉在南雄、乐昌、仁化、乳源、连山、连州、阳山等县（市）分布较为集中，天然种群多分布于自然保护区内，海拔高度500～800 m，以散生为主，常与毛竹Phyllostachy pubescens、枫香Liquidambar formosana、荷木Schima superba、亮叶杨桐Adinandra nitida、含笑Michelia maudiae、红栲Castanopsis fargesii等树种混生[8]。自然保护区及村边(风水林)有呈居群分布的群落，密度相对较大，村民房前屋后、田间地头偶见孤立木。

南雄市三闸河镇是南方红豆杉分布较为典型的地方之一，其周边地区南方红豆杉资源量超过6 000株，多散生于海拔600～800 m的常绿阔叶林中。在所调查的范围内，南方红豆杉分布密度为7～9株/hm2，平均胸径为26.5 cm，其中最大样株胸径为92 cm，高度为24 m。乳源县南方红豆杉森林公园是目前广东省保存最为完好、面积最大的红豆杉自然保护区，区内有南方红豆杉数量众多, 百年以上树龄的有上千棵，最大的“红豆杉王” 胸径超过150 cm。核心区内呈居群分布，密度较大（10～11株/hm2），大树较多，最大样株胸径110 cm，树高30 m。连山县南方红豆杉分布也较为集中，总计5 000余株，以中龄树为主，百年以上的古树有14 株,其中最大胸径99 cm，树高22 m。

红豆杉风水林是粤北独特的风景，其资源也因此受到保护。乐昌市杨东山十二度水保护区内的一片南方红豆杉风水林规模大，保护较好，面积约3 hm2的林内有南方红豆杉60余株，平均胸径41.2 cm，其中最大样株胸径78 cm，树高17 m。另一处典型的风水林位于乳源县西北部的通天箩附近，因自然保护区建设大部分村民已搬离。26株南方红豆杉集中分布在面积1 hm2的林内，形成难得一见的南方红豆杉居群，平均胸径53 cm，最大株胸径120 cm，高度26 m。这些风水林是研究南方红豆杉群体生态学和群体遗传学的极好材料，应予以重视和重点保护。

1.2 桂北—湘西南地区

南岭西侧的桂北—湘西南地区包括广西北部的融水、兴安、资源、龙胜、全州以及湖南西南部的会同、绥宁、新宁等县（市）。区内地形复杂，层峦叠嶂，沟谷深切，以中低山为主，最高海拔为2 142 m的猫儿山。境内属温湿多雨的山地气候，“立体气候”较为明显，小气候生态环境多样化，年均气温12～19 ℃，年降水量1 600～2 100 mm。土壤类型有山地红壤、山地黄壤、山地黄棕壤和山地草甸土。多样化的生境孕育了丰富的植物资源，境内孑遗植物及特有种类众多, 森林植被原始性、原生性明显，是我国重要的亚热带物种基因库[9]。

桂北的元宝山、九万山、猫儿山、花坪、银竹老山及湘西南的鹰嘴界、黄桑、舜皇山等自然保护区均有南方红豆杉的分布，以散生为主，居群较多。桂北地区多分布在海拔1 200～2 000 m之间，湘西南地区的分布海拔相对较低，在800～1 200 m范围内。桂北元宝山自然区的南方红豆杉种群尤为突出，主要分布于元宝山海拔1 900 m以上的蓝坪峰周围，不但集中，成为群落的优势种，而且古老性、原始性强[10]。苏宗明等[11]调查表明，元宝山南方红豆杉的分布面积约1 063 hm2，胸径大于3 cm的植株有1 800株，活立木总蓄积量约1 100 m3。该居群以小树、中龄树（胸径小于45 cm）居多，大树（胸径大于70 cm）较少，这与元宝山高海拔的生态环境有关，也可能是种内、种间相互竞争的结果。据林业资源普查结果，湖南会同县鹰嘴界自然保护区零星分布着2万余株天然南方红豆杉，仅该县洒溪乡排子村就有3 000多株，其中最大一居群内共有南方红豆杉71株，20 cm以上的41株，最大胸径120 cm，最高树高26 m。

1.3 湘南地区

南岭北麓的湘南地区具有与粤北相似的地形特点，气候较粤北地区阴凉，冬季偶有冰冻，境内的莽山、八面山等高海拔地区山地气候特征明显。土壤类型有红壤、山地黄壤、山地黄棕壤及山地草甸土。南方红豆杉在湘南地区的双牌、桂阳、宜章、资兴、桂东等县（市）有较多分布，主要集中于阳明山、莽山、八面山等自然保护区内，以散生为主，少数地方有居群分布。

桂阳县的红豆杉主要分布于荷叶、白水、方元、燕塘等乡镇，总面积约200 hm2，计1万余株，其中胸径20 cm以上的有510株，100 cm以上的大树有46株。桂阳县专门对红豆杉实施挂牌保护，已为320多株大树挂上保护牌。近年来，林业部门也相继在新田县北部、资兴市雷公山发现了大面积南方红豆杉天然群体，数量较多。

阳明山自然保护区位于湖南省双牌县东北部，保护区内华中、华东、华南植物区系成分相互渗透，物种丰富。南方红豆杉分布广泛，资源量大，以散生为主，多处有较大面积居群。典型的居群位于核心区绞车庙—漯漕间的山地，海拔高度950 m，分布面积3～5 hm2, 建群树种南方红豆杉优势明显，总株数超过500株，平均胸径16.5 cm，最大样株胸径71 cm,树高23 m。区内黄柏洞、北江冲、六公丘等地有较多散生资源。

1.4 赣南—闽西地区

赣南—闽西地处南岭山脉与武夷山脉的交汇处，属广义的南岭东段。该区属南亚热带南缘，呈典型的亚热带季风性湿润气候，受海洋性气候影响，雨量充沛，气温温和，无霜期长。海拔300～1500 m，土壤类型以红壤、山地红壤、山地黄壤和山地黄棕壤为主。赣南的龙南、瑞金、会昌、崇义及闽西的龙岩地区都有丰富的南方红豆杉资源，以散生为主，居群相对较少。

地处赣州市龙南县的九连山自然保护区是我国中亚热带南缘东端自然生态系统保存最完整的地段，区内峰峦叠嶂，林木葱茏，珍稀野生植物资源众多。南方红豆杉主要分布在海拔500～900 m的沟谷缓坡常绿阔叶林中，呈散生状态。较大群落位于邻近保护区虾公塘核心区的坪坑，样方调查表明，南方红豆杉是该群落的主要建群树种[12]，样地内共有22株，以中老龄个体为主，幼树数量少，呈衰退型种群，应予以重点保护。赣南的崇义县齐云山自然保护区、瑞金市泽覃乡、会昌县洞头乡也有小面积的南方红豆杉天然居群，已得到当地林业部门的有效保护。

闽西龙岩地区是福建省南方红豆杉天然资源最多的地区，总株数约4.5万株，胸径大于20 cm的有7 500株，大于100 cm的古树有500余株[13]。位于武平县境内的梁野山自然保护区动植物资源丰富，区系成分复杂，起源古老。更为重要的是，保护区内南方红豆杉分布面积大（超过700 hm2），种群结构好，分布集中，是我国目前唯一以南方红豆杉为保护对象的国家级自然保护区。

2 资源分布特点

2.1 随海拔的梯度变化

南岭地势不高，地形较为破碎，主要由中低山丘和低谷盆地构成。南岭山脉从西向东，海拔从高到低呈梯度变化。桂北的猫儿山（2 142 m）为南岭最高峰，湘西南的都庞岭、湘南的莽山、粤北的石坑崆海拔都在1 800～1 900 m之间，南岭东段的大庾岭、九连山海拔约1 500 m。相应地，在南岭不同区段，南方红豆杉种群的主要分布海拔也存在一定差异，随地理海拔呈梯度变化。桂北地区，南方红豆杉主要分布在海拔1 200 m以上的区域，如猫儿山、花坪自然保护区在1 200～1 600 m范围内，元宝山自然保护区则超过了1 900 m；湘西南、湘南地区分布范围在海拔800～1 200 m之内；粤北地区的分布海拔相对较低，以500～800 m为主；南岭东段的赣南—闽西地区，分布范围主要在海拔500～900 m之间。南岭山地南方红豆杉随海拔梯度变化的趋势与不同地段生态环境因子、小气候因素有关，也是南方红豆杉对当地环境长期适应的结果。

2.2 散生为主，天然居群稀少

虽然南岭山地是南方红豆杉的集中分布区，但仍以散生为主，天然居群稀少，小面种居群零星分布于自然保护区或村落近旁（风水林），纯林和大面积居群尚未发现。较典型的如元宝山和阳明山居群，均位于自然保护区的核心区，人为干扰少，生境保存好。粤北等地的红豆杉风水林也正是受到人们的长期保护才得以保存。

南方红豆杉的这种分布特点与其物种自身特性有重要关系。南方红豆杉属雌雄异株树种，自然条件下雌雄比例为1∶9，本身存在授粉不良、结实率低、种子产量低等问题[14]，加之种子休眠期长[15]，导致繁殖能力差，自然更新困难。种群生态学研究也表明，南方红豆杉种群竞争力不强，且对群落环境和生态因子较为敏感，散生或与其他树种混生对其生长有利，纯林环境或在密度较大的混交林中生长不良[14,16-17]。南方红豆杉虽属阴性树种，但生长过程中仍需一定光照和养分，纯林或密度较大混交林由于种间竞争、种内竞争等因素对其生长造成影响。在资源调查过程中也发现，南方红豆杉在散生状态或田间、地头肥水条件较好的地方生长旺盛，大树较多；天然居群则以小树、中龄个体为主。人类活动也是造成南方红豆杉生境片断化、居群稀少的主要原因。南岭地区是我国第四纪冰川冰期避难所之一，冰川之后，曾分布有大面积的孑遗物种[18]，但生态环境的恶化和人类对自然资源的掠夺式开发，使南方红豆杉资源遭到严重破坏，生境退化、片断化日趋严重，种群数量锐减，目前，仅人为干扰较少的自然保护区保留有小面积的天然居群。

2.3 地方群体间存在较大遗传分化

仅从表型来看，南岭地区南方红豆杉地方群体间形态相似，难以区分，但在分子水平上分析，各地方群体间存在着较大的遗传分化。根据南方红豆杉群体遗传多样性研究结果，南岭地区南方红豆杉总体遗传多样性水平不高，但群体间存在较大的遗传分化，特别是位于自然保护区核心区的群体间遗传分化更为显著。叶绿体基因组检测结果表明，桂北—湘西南地区具有最多的单倍型分布，与其他地区群体间存在较大差异，而粤北和赣南—闽西群体间差异不明显。群体间产生较大遗传分化的主要原因可能是由于第四纪冰川期间，南岭地区存在多个独立的避难所，“避难所效应”及长期的地理隔离使地方群体间基因交流少，遗传分化加剧。同时，目前所采用的分子标记多属中性突变，大多数情况下，分子突变或多态性并无可见的表型效应[19-21]。

我国红豆杉属各物种形态差异不大、表型相似，其分类至今仍存在很大争议[22-24]。按照我国惯用的分类方法[1]，南方红豆杉是作为中国红豆杉的变种。但群体之间分子水平显著的遗传分化显示，南方红豆杉地方群体间是否存在细微的表型差异，是否可划分为不同的地方类型（变种），尚有待进一步深入研究。

3 资源保护与可持续利用

3.1 加强对现有天然资源的有效保护和管理

为加强对红豆杉资源的保护，我国自1999年将红豆杉属所有种列为“国家一级保护植物”予以重点保护。但目前的保护现状不容乐观，红豆杉天然资源和生境破坏现象时有发生，偷伐、盗伐红豆杉事件屡禁不止。因此，采取有效可行的手段，保护好南方红豆杉现有天然资源才是关键。

通过广泛的宣传教育，提高人们的保护意识，遏制对天然资源的人为破坏。在资源调查的基础上，对天然资源集中分布的地区，通过划建自然保护区、保护小区或保护点等有效措施，实行严格的保护管理；对大树、古树分别挂牌, 予以重点保护；注意改善天然红豆杉生境条件，实现资源的恢复和增长。对已建保护区或保护点的红豆杉资源，充分做好资源本底调查和动态监测，掌握红豆杉资源分布、种群数量和生境状况、胁迫因子，建立资源档案，为红豆杉资源保护提供科学依据。

3.2 开展科学研究，为资源保护和利用提供科技支撑

南方红豆杉是我国特有物种，国内学者在南方豆杉生物学特性、栽培技术、种群生态学研究等方面做了较多研究工作，取得了大量成果。今后可在以下方面开展深入研究，为南方红豆杉资源保护和利用提供科技支撑。

南方红豆杉的群体遗传学研究。物种大多以群体状态存在，开展群体遗传学研究，是制定保护措施与技术的前提和基础。今后研究可选定大的地理尺度，系统掌握南方红豆杉不同地域、不同群体的遗传多样性水平和遗传差异，基于此确定优先保护种群，制定科学的保护管理策略。

南方红豆杉高紫杉醇优株的选择。一种途径是充分利用现有天然群体和地方种源，从中选择高紫杉醇含量的优株；另一种方法是克隆紫杉醇控制基因，利用转基因技术培育高紫杉醇含量新品种。

南方红豆杉人工繁育及高效栽培技术的研究。南方红豆杉种子休眠期长，苗木繁殖困难。目前生产上常用的扦插繁殖技术已有较高的成活率，但存在育苗周期较长、规模化程度不高等问题，可在组织培养技术等方面进行突破，实现南方红豆杉苗木的规模化繁育；积极开展南方红豆杉人工林高效栽培技术研究，缩短人工林培育周期，提高人工林生长速度和枝叶生物量。

3.3 发展药用林基地，满足紫杉醇医药的需求

紫杉醇的发现是医药界的福音，同时也给红豆杉天然资源带来了毁灭性灾难。规模化营造人工原料林是解决目前紫杉醇生产原料短缺、实现资源保护与可持续利用的有效途径。利用高含量紫杉醇优株或种源建立采穗圃，批量繁殖红豆杉苗木，通过林下密植或大田密植等模式发展药用林基地，满足紫杉醇医药的需求。目前，我国湖南、福建、浙江等地已建立较大规模的药用林基地，为紫杉醇医药产业发展提供了原料保障。

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Resource status and distribution characteristics of Taxus chinensis var. mairei in Nanling mountain

WEN Ya-feng1, XIE Wei-dong1,2, HAN Wen-jun1, ZHOU Hong3, CAO Ji-wu1, XU Gang-biao1
(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.Guangxi University, Nanning 530004,Guangxi, China;3.Shaoguan Forestry Administration, Shaoguan 512000, Guangdong, China)

Nanling mountain area is one of the most-intensive natural distributions of Maire Yew（Taxus chinensis var. mairei) in southern China. Maire Yew has relatively large population size and slight human disturbance compared with other regions. Strong genetic differentiation existed among populations in Nanling mountain area. Based on the results of resources investigation, the resource status and distribution characteristics of Maire Yew in Nanling mountain was expounded, and the conservation strategies were also provided, thus playing an important role to the conservation and sustainable utilization of this rare species.

Taxus chinensis var. mairei; resource status; distribution characteristics; Nanling mountain

S719.49

A

1673-923X (2012)07-0001-05

2012-02-10

国家林业公益性行业科研专项（201104033）；湖南省教育厅重点项目(09A103)

文亚峰（1971—），男，陕西岐山人，研究员，博士，主要从事林木群体遗传学及遗传育种研究；

E-mail：wenyafeng7107@163.com

徐刚标（1965—），男，安徽枞阳人，教授，博士，主要从事林木遗传育种研究； E-mail： gangbiaoxu@163.com

[本文编校：谢荣秀]