＊1 不育和灭杀控制下季节性繁殖害鼠的种群动态

刘汉武，靳祯，张凤琴，李秋英

（1.中北大学 机电工程学院，山西 太原 030051；2.中北大学 理学院，山西 太原 030051；3.运城学院 应用数学系，山西 运城 044000）

＊1不育和灭杀控制下季节性繁殖害鼠的种群动态

刘汉武1，2，3，靳祯2，张凤琴3，李秋英3

（1.中北大学 机电工程学院，山西 太原 030051；2.中北大学 理学院，山西 太原 030051；3.运城学院 应用数学系，山西 运城 044000）

害鼠给人们带来很大的危害，人们可以利用杀鼠剂和不育剂对其进行控制.文中建立了分别在这两种控制下害鼠种群的动态模型，在模型中每隔固定时间施行某种控制，且害鼠的繁殖具有季节性.分析了模型的性态以及不育率、灭杀率、控制间隔等参数对种群发展的影响.最后得到了如下结论：如果只进行一种控制，不育控制的效果更好；在决定种群是灭绝还是持续存在方面，不育和灭杀的作用是相同的；两种控制具有各自的特点，联合施用，发挥各自的优势会达到较好的控制效果.

不育控制；灭杀控制；季节性繁殖；数学模型；害鼠

任何一种植物、动物、微生物在生态系统中都有自己的位置，必不可少且无可替代；它们的存在不仅无害，还有助于维持整个系统的健康发展.然而在自然变异过程和人类不合理活动的影响下，系统的平衡被打破，每种生物都有可能偏离它原来的轨迹，发生种群数量的爆发，对人类的利益产生负面作用，从而变成有害生物，如果是鼠类，则称为害鼠.鼠害给农业、林业、牧业等带来很大损失，鼠类还是流行性传染病的潜在宿主，直接威胁着人类健康.

当预见到鼠害即将出现或鼠害已经出现后，人们会采取各种办法对其控制，以减少利益的损失.传统的鼠害治理方法主要有使用化学药物防治、生物防治、使用驱避剂防治、物理机械防治、综合治理等［1］.在这些治理鼠害的方法中，实际使用最多的是化学药物毒杀法，可在一定时期内快速灭鼠.目前，人们正探索利用不育技术来控制害鼠［2－3］.不育控制即借助某种技术或方法使雄性或雌性绝育，或阻碍胚胎着床发育，甚至阻断幼体生长发育，以降低生育率，从而控制种群的增长.

由于气候的影响，生活在北方的鼠类一般都有繁殖季节和非繁殖季节［4］，如青海湖附近的高原鼠兔在4－8月繁殖［5］，布氏田鼠在3－9月繁殖［6］，内蒙古太仆寺旗的长爪沙鼠在4－8月繁殖［7］.

目前，对害鼠不育控制的研究主要集中在两个方面，在实验室筛选不育剂并观察害鼠的生理变化和行为变化，在野外观察不育剂的实际控制效果［8］.利用数学模型，可以更全面分析不育控制下害鼠的种群动态，评价控制效果，但这一方面的研究还比较少［9－12］.本文将建立数学模型，通过对模型的分析来充分了解季节性繁殖的害鼠在灭杀控制和不育控制下的种群动态.

1 自然状态下的模型

为了叙述上的方便，假设害鼠的繁殖季节为4－9月，其余时间为非繁殖季节.设第n年4月害鼠的种群规模为x n，第n年9月害鼠的种群规模为y n.在非繁殖季节，由于死亡，害鼠种群逐渐减小，4月与前一年9月的害鼠数量之比称为越冬存活率.在繁殖季节，一些新生个体会产生，一些个体会死亡，9月与同年4月害鼠数量之比称为增殖率，其中9月害鼠的数量等于当年新生个体的数量加上繁殖季节存活下来的越冬个体的数量.进一步，称9月新生个体数量与同年4月害鼠数量之比为出生率，称9月存活的越冬个体数量与同年4月害鼠数量之比为繁殖季节存活率.越冬存活率和增值率都是密度制约的，即随着种群的增大，它们都减小.设越冬存活率f（x）＝a／（b＋x），其中x为前一年9月害鼠数量，a＞0，b＞0为常数，由越冬存活率的含义知道f（x）＜1，而x＝0时，f（x）最大，为a／b，所以0＜a＜b.设增值率g（x）＝c／（d＋x），其中x为4月害鼠数量，c＞0，d＞0为常数，当x＝0时，g（x）最大，为c／d，而此时必有g（x）＞1，所以0＜d＜c.在不育控制下，有些个体能够繁殖，有些个体不能繁殖，这里将g（x）写成g（x）＝B（x）＋D（x），其中B（x）＝c（1—ε）／（d＋x）、D（x）＝cε／（d＋x）分别表示出生率和繁殖季节存活率，ε是9月种群中越冬个体所占的比例，由于x＝0时，D（x）＜1，所以0＜ε＜d／c.这样可以建立如下模型

鉴于x n、y n的实际意义，这里只考虑x n≥0，y n≥0时的情形.模型（1）总有平衡点O1：x＊＝0，当ac＞bd时，还有平衡点E1：x＊＝（ac—bd）／（b＋c）.

记H k＋1（x）＝H（H k（x）），则有

经过计算可得，方程x＝H k（x）除了O1和E1外没有其他解，所以模型（1）没有k－周期解（k＞1）.可以用数学归纳法证明模型（1）的解为简单的分析可得，当ac≤bd时，x n→0；当ac＞bd时，若x0＝0，则x n＝0，若x0≠0，则x n→ （ac—bd）／（b＋c）.所以可得定理1.

定理1模型（1）总有平衡点O1，当ac＞bd时，还有平衡点E1.当ac≤bd时，O1全局渐近稳定，当ac＞bd时，E1全局（x0＞0）渐近稳定.

当x＝0时，f（x）最大，为a／b，不妨称其为内禀越冬存活率；同样，当x＝0时，g（x）最大，为c／d，不妨称其为内禀增殖率.所以内禀越冬存活率和内禀增殖率的乘积大于1时，即ac＞bd时，种群有全局稳定的正平衡点，此时种群持续存在.

在E1处，种群的全年增长率为1，相应的9月的种群规模为y＊＝（ac－bd）／（a＋d）.繁殖季节增长率为1，即f（x）＝1时，种群规模为x＃＝c－d，或称为环境容纳量.易见x＃＞y＊＞x＊，即种群规模全年的正平衡态小于环境容纳量.

2 不育控制下的模型

假设不育控制在4月进行，且每h（≥1）年控制一次，此时有0＜p＜1比例的可育个体瞬时转换成不育个体，p称为不育率.在不育控制下，害鼠种群分为可育和不育两个子种群，用fn、sn分别表示第n年4月可育个体和不育个体的数量，用Fn、Sn分别表示第n年9月可育个体和不育个体的数量.在繁殖季节不育个体不能繁殖，只能死亡.如果在第n年4月进行控制，则fn、sn、Fn、Sn与fn＋1、sn＋1的关系由下面模型（2）确定.

如果第n年4月不进行不育控制，则f n、sn、Fn、Sn与f n＋1、sn＋1的关系由下面的模型（3）确定.

定理2当R2≤0时，模型（4）的平衡点O2全局渐近稳定；当R2＞0时，模型（4）的平衡点E2全局（除去¯f0＝0的情形）渐近稳定.

证明只证明R2＞0的情况，其余情况可类似证明.此时，Q2＞0且有U＞X＞V.的条件可以得到，h较大时，需要较大的p值才能使种群规模更小，以致灭绝.

引理3 设a＞1，x＞0，函数φn（x）＝1＋x＋x2＋…＋x n，则φn（ax）／φn（x）递增.

3 灭杀控制下的模型

假设灭杀控制在4月进行，且每h（≥1）年控制一次，此时有0＜q＜1比例的个体瞬时被杀死，q称为灭杀率.在灭杀控制下，仍然延用模型（1）中的符号.如果在第n年4月进行控制，则x n、y n、x n＋1之间的关系由模型（12）确定

如果在第n年4月不进行控制，则x n、y n、x n＋1之间的关系由模型（1）确定.

假设只在第nh（n∈N，h≥1）年的4月进行灭杀控制，且用¯x n表示x nh，则¯x n与¯x n＋1之间的如下关系可以由（1）和（12）递推确定

记R3＝（ac）h（1－q）－（bd）h，则模型（13）总有平衡点O3：＊＝0，当R3＞0时，还有平衡点E3：＊

用类似于模型（4）中的方法，可以证明下面的定理4.

定理4当R3≤0时，模型（13）的平衡点O3全局渐近稳定；当R3＞0时，模型（13）的平衡点E3全局（除去0＝0的情形）渐近稳定.

类似于模型（1），经过计算可得，模型（13）没有k－周期解（k＞1）.

4 讨论

文中建立了不育控制和灭杀控制下的季节性繁殖害鼠的种群动态模型，在理论上分析了模型的性态以及参数对其的影响.

较大的不育率和灭杀率，以及较短的控制间隔会达到更好的控制效果，使种群较小，甚至灭绝.从E2及E3存在的条件可以看到，在决定种群是否灭绝上，不育率p和灭杀率q的作用是相同的.如果前面两种控制中，灭杀率q和不育率p相等，则在E2处的种群规模∏与E3处的种群规模＊的比为

图1 不育控制与灭杀控制的比较Fig.1 Compare of contraception control and lethal control

图2 不育控制与灭杀控制的比较Fig.2 Compare of contraception control and lethal control

作为控制害鼠多种方法中的两种，不育控制和灭杀控制分别有各自的特点.不育控制下，种群规模连续下降，灭杀控制下，种群规模经过多次剧烈降低和反弹降低到较低的水平（图1，图2）.在图1和图2中，a＝70.4，b＝71.7，c＝58.3，d＝17.1，ε＝0.24，p＝q＝0.8；横轴为时间，进行第一次控制时，时刻为0；4月到下年的4月为一年；点线为不育控制下的种群动态，实线为灭杀控制下的种群动态；控制都在4月进行.图1是h＝2时的情形，即每两年控制一次，图2是h＝1时的情形，即每一年控制一次.害鼠作为生态系统中重要的组成成分，其数量的骤然变化会导致系统中能流、物流、信息流的紊乱，当这种干扰超出生态系统的承受能力时，可能导致整个系统的崩溃，这样看来最好让害鼠种群逐渐减小.害鼠的存在必然造成危害，所以又迫切需要将害鼠的数量迅速减少.现在，这一对矛盾可以通过同时进行不育控制和灭杀控制加以解决，适当选择不育率和灭杀率可以使害鼠的数量以适当的速度减少.所以，尽管不育控制有最终的更好的控制效果，不育控制和灭杀控制也不能相互替代，发挥它们各自的特点，联合使用会有更好的综合效果.

［1］ 张宏利，卜书海，韩崇选，等.鼠害及其防治方法研究进展［J］.西北农林科技大学学报：自然科学版，2003，31（增刊）：167－172.

［2］ Knipling E F.Sterile Male Method of Population Control［J］.Science，1959，130：902－904.

［3］ Knipling E F.Use of Insects for Their Own Destruction［J］.JournalofEconomicEntomology，1960，53（3）：415－420.

［4］ 刘汉武，周立，刘伟，等.生长季节和非生长季节交替出现的种群动态模型及环境变化的影响［J］.生物数学学报，2008，23（3）：435－442.

［5］ 王学高，戴克华.高原鼠兔种群繁殖生态的研究［J］.动物学研究，1991，12（2）：155－161.

［6］ 王大伟，丛林，王宁，等.繁殖季节和非繁殖季节布氏田鼠种群参数和生理特点的差异［J］.生态学报，2010，30（13）：3562－3568.

［7］ 刘伟，宛新荣，王广和，等.不同季节长爪沙鼠同生群的繁殖特征及其在生活史对策中的意义［J］.兽类学报，2004，24（3）：229－234.

［8］ 刘汉武，王荣欣，张凤琴，等.我国害鼠不育控制研究进展［J］.生态学报，2011，31（19）：5485－5494.

［9］ 张知彬.鼠类不育控制的生态学基础［J］.兽类学报，1995，15（3）：229－234.

［10］ 刘汉武，周立，刘伟，等.利用不育技术防治高原鼠兔的理论模型［J］.生态学杂志，2008，27（7）：1238－1243.

［11］ 李秋英，刘汉武，张凤琴.具有性别结构和不育控制的单种群模型［J］.河北师范大学学报：自然科学版，2010，34（3）：263－267.

［12］ 张美明.几类不育控制下的害鼠种群动态模型［D］.太原：中北大学，2011.

Population Dynamics of the Seasonal Breeding for Rodent Pests under Lethal Control and Contraception Control

LIU Han－wu1，2，3，JIN Zhen2，ZHANG Feng－qin3，LI Qiu－ying3
（1.CollegeofElectromechanicalEngineering，NorthUniversityofChina，Taiyuan030051，China；2.CollegeofScience，NorthUniversityofChina，Taiyuan030051，China；3.DepartmentofAppliedMathematics，YunchengUniversity，Yuncheng044000，China）

Rodent pests bring great damage to human，the rodenticide and sterilant are used to control them.The dynamics models of rodent pests population are introduced in which the rodent pest population breeds seasonally and withstands lethal control or contraception control.The model behavior and effects of contraception rate，removal rate，control interval etc on population dynamics are analyzed.The results indicated that if only one control was implemented the contraception control has better effect.The contraception control and lethal control possess the same effect on whether population dies out.These two controls possess distinguishing feature，combined using of them bears better integrative result.

contraception control；lethal control；seasonal breeding；mathematical model；rodent pests

O175.7；Q141

A

0253－2395（2012）03－0465－07＊

2011－10－15；

2011－11－19

国家自然科学基金（11071283）；山西省自然科学基金（2009011005－3）；山西省高等学校科技研究开发项目（20091149）；运城学院院级科研项目（YQ－2010004）

刘汉武（1969－），男，河北涿州人，博士，副教授，主要研究种群动态.E－mail：liuhanwu－china＠163.com