秦岭火地塘天然次生油松林倒木密度与含水量变化特征研究

袁 杰 ，张硕新 ,2

秦岭火地塘天然次生油松林倒木密度与含水量变化特征研究

袁 杰1，张硕新1,2

（1. 西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100；2. 陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站，陕西宁陕 711600）

以秦岭火地塘天然次生油松林内的油松和漆树倒木为研究对象，测定了2个树种不同腐烂等级的倒木密度和含水量的年变化。结果表明：油松和漆树的倒木密度达到极显著差异，同一树种五个腐烂等级间的倒木密度差异同样达极显著。对油松和漆树倒木的密度-腐烂等级间的关系进行拟合结果表明，倒木随腐烂等级的增加，密度呈直线下降。油松和漆树倒木含水量与腐烂等级间存在显著的线性关系，随腐烂等级的增加，倒木含水量呈直线上升。对秦岭火地塘林区降雨量和相对湿度与油松和漆树不同腐烂等级倒木含水量间进行相关分析表明，油松和漆树不同腐烂等级的倒木含水量与降雨量间存在显著相关性，而与空气相对湿度间相关性不显著。

天然次生油松林；倒木含水量；森林更新；倒木呼吸；倒木分解; 秦岭在区

倒木是森林生态系统的重要组成部分，在森林生态系统中倒木与生产者、消费者、分解者之间都有着密切的营养关系，尤其是在发挥森林生态系统的水文功能上有着不可忽视的作用。倒木水文生态功能的发挥主要是通过对降水在林内再分配及对林内环境的影响来实现。雨季倒木对降雨具有截留和缓冲的作用，并为倒木覆盖下的动物提供了较为干燥的生境和栖息地[1]，而在干季倒木中水分的缓慢释放为附生生物和幼苗的生长提供重要保障[2]。倒木还具有调节林地蒸发的功能，在坡地上横向倒木的存在，某种程度可以控制水土流失[3-4]。森林倒木还可以影响着土壤的渗透性，大量倒木的存在会导致土壤具有容重低、孔隙度高、水分入渗快等特征。土壤高渗透性能在数量上减少地表径流，在时空上滞后了雨季降水的汇集，对森林流域水分的传输表现出很强的调节作用[1]。另外，倒木含水量是影响倒木呼吸的重要因子[5-11]，当含水量超过一定的阈值，就会影响微生物的活动，从而抑制倒木的呼吸作用[6-7,12]，同时分解速率也与倒木含水量呈正相关的关系[7,9,13]。

本研究以秦岭火地塘天然次生油松林内的油松（Pinus tabulaeformis）和漆树（Toxicodendron vernicifluum）倒木为研究对象，分析林内倒木密度与腐烂等级间的关系，详细比较林内不同腐烂等级倒木含水量的月变化，旨在为秦岭森林生态系统中倒木的研究提供基础数据，为森林的营建与管理提供依据。

1 研究地区自然概况

试验地位于陕西秦岭森林生态系统国家野外科学研究站火地塘天然油松群落综合观测场内，地处北亚热带北缘，坡向为西南向，平均坡度约35 °，年平均气温8～10 ℃，年降雨量900～1 200 mm，年蒸发量800～950 mm，湿润系数为1.022，年日照时数1 100～1 300 h，生长期为6个月，无霜期170 d。土壤主要为花岗岩和变质花岗岩母质上发育起来的山地棕壤，土层厚30～50 cm，土壤中砾石含量较高，土壤容重为1.31 g·cm-3。试验地内优势树种为天然次生油松，平均树龄60 a，平均胸径25 cm，平均树高15 m，密度1600 株/hm2，郁闭度0.48。主要伴生树种有锐齿栎Quercus aliena var．acuteserrata、华山松Pinus armandi、红桦Betula albo-sinensis、漆树和青榨槭Acer davidii等。林下灌木个体高110 cm～460 cm，平均盖度为52 %；林下草本平均高40 cm，平均盖度为35 %，镶嵌分布于林隙。

2 研究方法

2.1 样品采集

在该区选用立地条件基本一致的油松和漆树倒木，根据闫恩荣等[14]的倒木分解等级标准将其划分为5 个腐烂等级，油松和漆树倒木各腐烂等级选取3 棵，总共选取30 棵倒木。2011 年1 月到12 月，每月的5、15和25 日用油锯按顺序分别取油松和漆树5 个腐烂等级的倒木样品，每次每棵倒木取样3次，方法为：一般倒木截取5 cm厚的圆盘，对腐烂较为严重的倒木，用铝盘采样，然后标号入袋，称其湿重，带回实验室。

2.2 密度和含水量的测定

倒木的密度：采用烘干恒重法测定，首先用排水法测定倒木样品的体积，测3 次求其平均值。然后把样品切成小块，放在70～80 ℃的烘箱内，两次称重差值小于5 mg，就算达到恒重。由此计算倒木体积密度（ρ, g·cm-3）。

倒木的含水量：用烘箱烘干倒木样品至恒重，并称重，根据湿重和干重得出其含水量的百分比（%）。

2.3 数据分析

所有数据利用MS Excel和SAS 8.0进行统计分析，图形则采用Origin 8.0绘图软件完成。

3 结果与分析

3.1 倒木密度

对油松和漆树不同腐烂等级倒木密度的求算和方差分析结果表明，漆树5 个腐烂等级的倒木密度都相应的比油松的要高，两个树种间的倒木密度差异达到极显著水平（P＜0.000 1），而同一树种五个腐烂等级间的倒木密度差异也极显著（P＜0.000 1）。对油松和漆树倒木的密度-腐烂等级之间的关系进行模拟表明，漆树（R2=0.992 64）和油松（R2=0.998 89）的曲线拟合很高，都随着腐烂等级的增加，密度呈直线下降（图 1和图 2）。油松倒木的密度-腐烂等级模型为y=0.408 21- 0.044 85x（R2=0.998 89），而漆树倒木的密度-腐烂等级模型为y=0.457 1-0.047 31x（R2=0.992 64）。从模型可知，油松倒木的直线斜率的绝对值（0.044 85）比漆树（0.047 31）的小，说明随着倒木的腐烂，漆树的密度下降更快。

图1 油松倒木不同腐烂等级密度Fig. 1 Density of different decay classes of P. tabulaeformis fallen wood

图2 漆树倒木不同腐烂等级密度Fig.2 Density of different decay classes of T. vernicifluum fallen wood

3.2 倒木含水量

油松倒木不同腐烂等级含水量呈现出明显的月变化（图3），其含水量的最高值出现在9月的5级倒木（84.73 %），最低值出现在12月的1级倒木（23.74 %）。方差分析表明，1级倒木的含水量在1、2、3和12月＜11月＜4、5月＜6、7、8、9和10月，差异达到显著（P＜0.05）；2 级倒木含水量在1、2、3和12月＜4、5和11月＜6、7、8、9和10月，差异也达到显著（P＜0.05）；3级倒木的含水量除了3月与11月、4月与6月及7月与10月间无显著差异外（P＞0.05），其它月份间均存在显著差异（P＜0.05），12月倒木含水量最低（62.99 %），而8月含水量最高（73.84%）；4级倒木的含水量1、2和3月＜5、11和12月＜4、6和7月＜9和10月＜8月，达到显著差异（P＜0.05）；5级倒木含水量大小顺序为11月＜1-8、10和12月＜9月，差异达到显著（P＜0.05）。另外，油松倒木含水量与腐烂等级间存在显著的线性关系，随着腐烂等级的增加，倒木含水量呈直线上升，油松倒木含水量-腐烂等级模型为y=39.702 73+8.862 97x（R2=0.7955）（图 4）。

图3 油松倒木不同腐烂等级含水量的年变化Fig. 3 Annual changes of water content of different decay classes of P. tabulaeformis fallen wood

图4 油松倒木不同腐烂等级含水量Fig. 4 Water contents of different decay classes of P. tabulaeformis fallen wood

漆树倒木不同腐烂等级含水量也呈现出明显的月变化，其含水量的最高值出现在9月的5级倒木（82.76 %），最低值出现在3月的1级倒木（31.46 %）（图5）。对漆树倒木各腐烂等级在不同月份的含水量进行方差分析表明，1级倒木含水量与油松变化趋势一样；2级倒木含水量1、3和12月＜2、11月＜4、5月＜6、7和10月＜8、9月，达到显著差异（P＜0.05）；3级倒木含水量除了1月与2月、6月与7月、8月与9月间无显著差异外（P＞0.05），其它月份间均存在显著差异（P＜0.05），12月倒木含水量最低（60.07 %），而8月含水量最高（71.66 %）；4级倒木含水量1、2、3、11和12月＜4、5月＜10月＜6、8和9月＜7月，达到显著差异（P＜0.05）；5级倒木含水量3、6、11和12月＜1、2、4、5、7、8和10月＜9月，并达到显著差异（P＜0.05）。另外，漆树倒木含水量与腐烂等级间存在极显著的线性关系，随着腐烂等级的增加，倒木含水量呈直线上升，漆树倒木含水量-腐烂等级模型为y=38.595 19+ 8.423 65x（R2=0.961 46）（图6）。从模型可知，油松倒木的直线斜率比漆树的大，说明随着倒木的腐烂，油松的含水量上升更快。对各腐烂等级倒木含水量在两树种间进行方差分析结果表明，1级倒木含水量漆树显著高于油松（P＜0.05），2、3级倒木含水量在两树种间无显著差异（P＞0.05），4、5级倒木含水量漆树显著低于油松（P＜0.05）。

图5 漆树倒木不同腐烂等级含水量的年变化Fig. 5 Annual changes of water content of different decay classes of T. vernicifluum fallen wood

图6 漆树倒木不同腐烂等级含水量Fig. 6 Water contents of different decay classes of T. vernicifluum fallen wood

对秦岭火地塘林区降雨量和相对湿度（图 7）与油松和漆树不同腐烂等级倒木含水量之间进行相关分析得到，不同腐烂等级的倒木含水量与降雨量之间都存在显著相关性（P＜0.05），即不同腐烂等级的油松和漆树倒木都随降雨量的月变化而变化。但不同腐烂等级的倒木含水量与与空气相对湿度之间相关性不显著（P＞0.05）。

图7 秦岭火地塘林区降雨量和相对湿度的年变化Fig.7 Annual changes of precipitation and relative humidity in Huoditang forest region in Qinling Mountains

4 讨 论

该林区倒木密度随腐烂等级的增加呈直线下降，这与刘琪璟和王战[15]对长白山岳桦林中倒木密度的变化趋势相一致。对拟合的两条直线的斜率进行分析可以看出，随着倒木的腐烂，漆树倒木密度下降更快。这可能与两种树木的C/N有关，C/N越大，倒木就越难分解[16]，油松倒木C/N高于漆树[17]。因此，漆树倒木就比油松分解更容易，密度也就下降更快。

油松和漆树不同腐烂等级的倒木含水量及其月份变化都存在着明显的差异，倒木的含水量随分解等级的增加，呈现出直线上升的趋势。这同鼎湖山黄果厚壳桂[18]、锥栗[19]、木荷[16]及长白山岳桦林[15]中倒木的含水量变化结果相一致。但是，何小娟对天宝岩3种典型森林类型粗木质残体生态学特征的研究中认为，各腐烂等级的倒木含水量变化趋势复杂，并不会随倒木的腐烂而使含水量逐渐增加[20]。孙秀云在对东北主要树种倒木分解释放CO2通量及其影响因子的研究中指出，不同腐烂等级的倒木含水量季节内变化很大，变化趋势较为复杂[21]。贺旭东对万木林常绿阔叶林粗木质残体碳库及其呼吸通量的研究得出，倒木的含水量在降雨丰富的季节随分解等级增加，含水量显著升高（P＜0.05），而在干旱少雨的季节，不同分解等级倒木含水量均偏低，但差异不显著（P＞0.05），甚至1、2 级倒木含水量略高于3、4 级倒木[22]。另外，杨礼攀对哀牢山山地湿性常绿阔叶林木质残体的贮量、组成和生态学功能研究中得出，林内倒木在干季的时候主要树种间含水量没有显著差异（P＞0.05），各腐烂等级间也没有显著差异（P＞0.05），但在雨季随腐烂等级的增加逐渐升高[23]。这些研究与该林区倒木含水量的变化趋势不一致，主要是由于雨季时倒木腐烂程度越高，其木质越疏松，越容易吸水，而在干季时由于低温高湿的环境使倒木含水量随腐烂等级逐渐增加。另外，分解后期的倒木，结构疏松，有利于更多微生物和昆虫的入侵，为新生树苗的发芽和生长提供了有利条件，因此对于维持生物多样性和森林结构的稳定, 发挥着重要作用[3]。随着倒木的腐烂，首先占领倒木的是苔藓，倒木腐烂等级不同，苔藓种类也各异。1、2级倒木均没有苔藓入侵；3级倒木以灰藓为主，还有小青藓，厚度一般在3 cm，盖度在60%左右；4级倒木主要有毛梳藓、细叶小羽藓、曲尾藓、提灯藓等，盖度在90%以上，并有维管植物入侵，如白蓬草、粟草等，还有一些菌类植物着生；5级倒木以万年藓和塔藓为主，还有曲尾藓、提灯藓等，着生茂盛，盖度达到90%以上，同时存在大量维管植物。随着倒木腐烂等级的增加，各种植物从无到有再到越来越茂盛，这也可能是倒木含水量随腐烂等级逐渐上升的原因，更多植物的入侵为倒木增加了更多的含水量，同时倒木含水量也是林地水分的一部分，是更新苗木的重要水源。

该林区倒木分解初期含水量漆树显著高于油松，而倒木分解后期含水量漆树显著低于油松。倒木含水量在两树种间的不同分解时期存在显著差异，这可能是由于倒木分解初期，漆树比油松的吸水能力强，这也说明阔叶树种比针叶树种具有更强的蓄水能力，而在倒木分解的后期，漆树倒木密度下降更快，两树种的倒木木质发生较大变化。另外，倒木分解的后期两树种上不同植物的入侵也会导致含水量发生差异。

[1] 闫文德, 张学龙, 王金叶, 等. 祁连山森林枯落物水文作用的研究[J]. 西北林学院学报, 1997, 12(2): 7-14.

[2] Zielonka T, Piatek G. The herb and dwarf shrubs colonization of decaying logs in subalpine forest in the Polish Tatra Mountains[J]. Plant Ecology, 2004, 172(1):63-72.

[3] Harmon M E, Franklin J F, Swanson F J, et al. Ecology of Coarse Woody Debris in Temperate Ecosystems[J]. Advances in Ecological Research, 1986, 15: 133-302.

[4] 陈 华, 徐振邦. 粗木质物残体生态研究历史, 现状和趋势[J]. 生态学杂志, 1991, 10(1): 45-50.

[5] 刘文耀, 谢寿昌, 谢克金, 等. 哀牢山中山湿性常绿阔叶林凋落物和粗死木质物的初步研究[J]. 植物学报, 1995, 37(10):807-814.

[6] Bond-Lamberty B, Wang C K, Gower S T. Annual carbon flux from woody debris for a boreal black spruce fire chronosequence[J]. Journal of Geophysical Research, 2002,108:121-129.

[7] Wang C K, Bond-Lamberty B, Gower S T. Environmental controls on carbon dioxide flux from black spruce coarse woody debris[J]. Oecologia, 2002, 132(3):374-381.

[8] Eaton J M, Deborah L. Woody debris stocks and fluxes during succession in a dry tropical forest[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 232(1-3):46-55.

[9] Gough C M, Christoph S V, Clare K, et al. Coarse woody debris and the carbon balance of a north temperate forest[J]. Forest Ecology and Management, 2007, 244(1-3):60-67.

[10] Barker J S. Decomposition of Douglas-fir coarse woody debris in response to differing moisture content and initial heterotrophic colonization[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(3-4):598-604.

[11] Jomura M, Yuji K, Masako D, et al. Spatial variation in respiration from coarse woody debris in a temperate secondary broad-leaved forest in Japan[J]. Forest Ecology and Management,2008, 255(1):149-155.

[12] Progar R A, Schowalter T D, Freitag C M, et al. Respiration from coarse woody debris as affected by moisture and saprotroph functional diversity in Western Oregon[J]. Oecologia, 2000,124(3):426-431.

[13] Brischke C, Rapp A O. Influence of wood moisture content and wood temperature on fungal decay in the field: observations in different micro-climates[J]. Wood Science and Technology, 2008,42(8):663-677.

[14] 闫恩荣, 王希华, 黄建军. 森林粗死木质残体的概念及其分类[J]. 生态学报, 2005, 25(1): 158-167.

[15] 刘琪璟, 王 战. 长白山岳桦林倒木及其与更新的关系[J]. 森林生态系统研究, 1992, 6: 63-67.

[16] 杨方方, 李跃林, 刘兴诏. 鼎湖山木荷 (Schima Superba) 粗死木质残体的分解研究[J]. 山地学报, 2009, 27(4): 442-448.

[17] 袁 杰, 侯 琳, 蔡 靖, 等. 秦岭火地塘林区倒木及其土壤化学元素含量特征[J]. 林业科学, 2011, 47(11): 19-24.

[18] 吕明和, 周国逸, 张德强. 鼎湖山黄果厚壳桂粗死木质残体的分解[J]. 广西植物, 2006, 26(5): 523-529.

[19] 吕明和, 周国逸, 张德强, 等. 鼎湖山锥栗粗木质残体的分解和元素动态[J]. 热带亚热带植物学报, 2006, 14(2): 107-112.

[20] 何小娟. 天宝岩3种典型森林类型粗死木质残体生态学特征研究[D]. 福州：福建农林大学, 2009. 44-59.

[21] 孙秀云. 东北主要树种倒木分解释放CO2通量及其影响因子的研究[D]. 哈尔滨：东北林业大学, 2007. 19-27.

[22] 贺旭东. 万木林常绿阔叶林粗木质残体碳库及其呼吸通量研究[D]. 福州：福建师范大学, 2010. 13-31.

[23] 杨礼攀. 哀牢山山地湿性常绿阔叶林木质物残体的贮量、组成和生态学功能研究[D]. 西双版纳：中国科学院西双版纳热带植物园, 2007. 17-93.

Characteristics of fallen wood density and water content dynamics of Pinus tabulaeformis natural secondary forests in Huoditang region in Qinling mountains

YUAN Jie1, ZHANG Shuo-xin1,2
(1. College of Forestry, Northwest A. & F. University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2. Qinling National Forest Ecosystem Research Station,Ningshan711600, Shaanxi, China)

The annual change of different tree species and decay classes of fallen wood density and water content swere measured in a Pinus tabulaeformis natural secondary forest in Huoditang forest region in Qinling Mountains. There were significant differences between the density of P. tabulaeformis and Toxicodendron vernicifluum, the same differences also existed among the density of the same tree at five different decay classes. With the decomposition of P. tabulaeformis and T. vernicifluum, the density of fallen wood decreased at linear trend, the water content of fallen wood increased at linear trend. There was significant correlation between the water content of different decay classes of P. tabulaeformis and T. vernicifluum fallen wood and the precipitation in Huoditang forest region in the Qinling Mountains, but no significant correlation with relative humidity.

natural secondary forest of Pinus tabulaeformis; water content of fallen wood; forest regeneration; fallen wood respiration;fallen wood decomposition; Qinling mountains area

S718.5

A

1673-923X(2012)11-0105-05

2012-10-10

国家林业局林业公益性行业科研专项（201004036）

袁 杰，硕士研究生，主要从事森林生态研究；E- mail: yuanjie312@126.com

张硕新，博士，教授，博士生导师。主要从事森林生态和植物生理生态研究；E-mail: sxzhang@nwsuaf.edu.cn

[本文编校：欧阳钦]