物质跨膜运输的几个“再生”问题

　　 高中生物教材中介绍了物质跨膜运输的基本知识，也经常考查，但由于课本介绍内容的局限性，所以在平时的教学过程中，笔者再生了几个问题，现介绍如下。
　　 一、所有离子的跨膜运输是否都是主动运输
　　 必修1课本中列举了大量以主动运输形式出入细胞的离子的实例，高中试卷中考查离子出入细胞的方式时，也都认为是主动运输，这很容易使学生产生错误的认知，即离子的跨膜运输就是主动运输。而必修3课本中“神经调节”介绍了神经元动作电位的产生是由于细胞膜对Na+的通透性增加，Na+内流引起的，这又直接表明在此过程中，Na+不是通过主动运输进入细胞的。神经细胞静息电位和动作电位的形成过程表明，K+、Na+既能通过主动运输，又能通过被动运输出入细胞。在静息状态下，细胞膜上的钠钾泵使K+聚集在膜内，Na+聚集在膜外，而细胞膜对K+的通透性远大于对Na+的通透性，K+可以从高浓度向低浓度被动地运输到细胞膜外，使细胞内电位升高，K+浓度升高，当膜内外的电位差与K+的浓度差相平衡时，就能达到膜内外K+的平衡，这个电位差就是K+的平衡电位。当神经细胞受到阈值以上刺激时，细胞膜上的Na+通道打开，使Na+的通透性增加，Na+顺浓度梯度进入膜内，大大增加了Na+的通透性，进一步加快了Na+的进入，从而形成动作电位。当兴奋向前传导时，兴奋部位又会恢复到静息状态。所以离子的跨膜运输不全是主动运输。
　　 二、主动运输是否都需要直接消耗ATP
　　 高中教材介绍的主动运输都需要直接消耗ATP，但有些物质是通过间接利用ATP出入细胞的，这种主动运输称为协同运输，它是借助于膜两侧H+、Na+的电化学浓度差与H+、Na+同时运输的。而H+、Na+的电化学浓度差是质子泵、钠钾泵直接消耗ATP来维持的。
　　 1．H+推动的协同运输
　　 在一些细菌中，每吸收一个乳糖分子，就同时吸收一个H+。利用膜内外的H+浓度差来驱动乳糖的吸收，表现为同方向的协同运输。
　　 2．Na+推动的协同运输
　　 动物肾细胞和小肠细胞对葡萄糖的吸收，就是利用细胞膜两侧的Na+浓度差来驱动的。钠钾泵确保细胞外Na+浓度较高，Na+和葡萄糖同时结合到载体上，利用Na+的浓度差所提供的能量，将Na+和葡萄糖同时运进细胞，钠钾泵又将运进细胞的Na+送到细胞外。Na+的浓度差也推动着动物细胞对氨基酸的协同运输。离子与物质进行同方向运输的称之为同向协同运输，反之称之为反向协同运输。
　　 三、主动运输是否都是逆浓度运输
　　 高中教材认为主动运输的运输方向是从低浓度向高浓度。学生也常误解为主动运输的运输方向与膜两侧的浓度差有关。但事实上，主动运输的方向取决于载体的方向性，而不是膜两侧的浓度差。主动运输某一物质的方向是一定的，它不会随着浓度差的改变而改变。因为主动运输的方向是一定的，所以被运一侧的物质浓度总会小于运进一侧的物质浓度，将一侧的低浓度调整高于另一侧的高浓度，并不会改变主动运输的方向。所以，主动运输能逆着浓度差运输物质，但并不一定总是逆着浓度差运输物质。
　　 四、是否只有主动运输是逆浓度梯度运输
　　 高中教材认为逆浓度梯度运输的是主动运输，而杜南平衡表明，细胞膜内能够扩散的离子浓度的积等于细胞膜外离子浓度的积。如把细胞放置到NaCl溶液中，由于细胞内的大部分负离子吸引了一部分能够扩散的正离子，所以细胞膜外的正离子浓度较小。而膜外Cl－向膜内扩散时，会带动Na+向膜内扩散，使细胞积累的Na+比外界溶液多。所以，并不只有主动运输是逆浓度梯度运输。
　　 五、水分子的跨膜运输是否只是自由扩散
　　 高中生物教材介绍水分子的跨膜运输方式为自由扩散。但自由扩散是一种简单扩散，不需要膜蛋白的协助。当阿格雷就成功地分离出了水通道蛋白后，说明水分子可通过水通道蛋白协助出入细胞。
　　
　　参考文献：
　　[1]潘瑞炽，董愚得.植物生理学[M]．北京：高等教育出版社，1998.
　　[2]潘瑞炽.植物生理学[M]．北京：高等教育出版社，2003.
　　[3]翟中和.细胞生物学[M]．北京：高等教育出版社，1999.
　　[4]沈同，王镜岩.生物化学（下册）[M]．北京：高等教育出版社，1998.
　　 （作者单位：江苏省如皋市城西中学）