贵州宽阔水自然保护区红嘴相思鸟的巢址选择

鄢 昕， 程 成， 梁 伟*

（1.海南师范大学 生命科学学院，海南 海口 571158；2.首都师范大学 生命科学学院，北京 100048）

贵州宽阔水自然保护区红嘴相思鸟的巢址选择

鄢 昕1， 程 成2， 梁 伟1*

（1.海南师范大学 生命科学学院，海南 海口 571158；2.首都师范大学 生命科学学院，北京 100048）

2008年4月至7月，在贵州宽阔水自然保护区对红嘴相思鸟（Leiothrix lutea）的巢址选择进行了调查.野外共发现红嘴相思鸟的巢17个，其中88%（n=15）位于竹林中.主成分分析表明，影响红嘴相思鸟巢址选择的主要因素包括乔木因子、地形因子、人为活动因子、巢隐蔽因子和食物因子等.用5 m×5 m样方法对巢址和对照样方进行统计分析表明，在生境类型等8个参数中存在显著差异(Z=-4.794，P=0.000）.巢址中心样方和巢址四周样方在灌木高度(Z=-2.855，P=0.004）、灌木数量(Z=-2.662，P=0.000）和草本种类(Z=-2.190，P=0.028）上存在显著差异，表明红嘴相思鸟倾向于选择灌木密集，草本单一的生境营巢，而对郁闭度没有选择偏好.

红嘴相思鸟；巢址选择；宽阔水

鸟类的巢址选择与其生存和繁殖成功率直接相关[1].巢址选择是鸟类繁殖生态学的重要研究内容,可将同类的干扰作用、天敌捕食和不良因子的影响降到最低水平，从而提高鸟类的繁殖成功率[2].把生境选择与动物的特定活动功能及有关参数联系起来探讨生境的功能十分重要[3-5].通过自然选择，个体倾向于选择使其繁殖成效最大而存活代价最小的营巢生境[6].

红嘴相思鸟（Leiothrix lutea）是雀形目画眉科的一种小型鸣禽,主要分布于亚洲东南部[7].有关其巢址选择的研究，仅见日本有引入种群的报道[8-9]，但关于原产地种群，尚无研究报道.为此，2008年4—7月，我们在贵州宽阔水国家级自然保护区对红嘴相思鸟的巢址选择进行了调查.

1 研究地区

贵州宽阔水国家级自然保护区位于贵州省绥阳县北部（28°06′～28°19′N，107°02′～107°14′E），总面积为26 231 hm2.地处大娄山脉东段，海拔650～1 761 m，具有低纬度山地季风湿润气候特点，年平均气温7.7～12.4℃，年降水量1 300～1 350 mm，集中于4—10月份，年平均相对湿度超过80%[10].

研究区为中亚热带常绿落叶阔叶混交林，山地森林-灌丛-农田景观，而且林下都有大面积的竹林分布.林区内的亮叶水青冈（Fagus lucida）是原生林的主要建群树种.

2 研究方法

对野外所发现的红嘴相思鸟的巢，记录巢的内径、外径、巢深、巢位高、巢材及窝卵数.参照张正旺等[11]的方法，在确定每个巢址的同时，还在其周围潜在的营巢地中随机选择一个“非巢样点”（non-nest site）（距巢100 m范围之内），以便进行对比分析.

在5 m×5 m的巢址大样方和对照大样方中，参照梁伟（2000）[12]的方法，记录生境类型（11个）变量：

在巢址样方中，以巢为中心记录如下变量：

1）营巢树高：巢址所在树木的高度（cm）；

2）巢上10 cm的郁闭度（%），

3）巢四面的水平遮挡度：在巢上从N、S、W和E 4个方向看，有物体挡住记为1，没有记为0，最后的和作为变量的值.

在每个5 m×5 m的样方内，分别在其中心和由中心到正方形样方4个角的距离1/2处做5个1 m×1 m的小样方（见图1），记录如下变量：

1）灌木种类：胸径＜8 cm的树木的种数；

2）灌木数量：样方内灌木的总数；

3）灌木高度（m）：样方内灌木高度的平均值；

4）草本种类：草本植物的种数；

5）草本数量：样方内草本的总数；

6）草本高度（m）：样方内草本高度的平均值.

图1 大样方及小样方示意Fig.1 Schematic diagram of sampling plot

将巢址大样方中的参数和中心小样方的参数列成矩阵，应用SPSS分析软件进行主成分分析，找出影响红嘴相思鸟巢址选择的主要因素.其中巢的内径、外径和巢深不进行主成分分析[13].

由于测定的生境变量多不呈正态分布，且样本量小于30，因此，采用非参数Mann-Whitney Utest来比较两组均值间差异（给出Z值）.P＜0.05差异显著，P＜0.01差异极显著.

3 研究结果

3.1 巢址选择的主成分分析

红嘴相思鸟营巢小生境以竹林为主，筑巢于高度1.3～3.5 m的灌木上.其次选择的小生境为灌木丛和茶地.

对数值型参数（n=17）的主成分分析结果表明（见表1），前五个主成分的特征值均大于2，累积贡献率达70.2%，说明前5个主成分基本包含了所有参数所具有的信息，因此取前5个主成分并计算各变量的特征向量（见表2）.前5个主成分的定义与分类见表3.

表1 红嘴相思鸟巢址选择主成分的特征值Tab.1 The eigenvalues of the nest selection of red-billed Leiothrix

3.2 巢址样方和对照样方的比较

在5 m×5 m尺度下，红嘴相思鸟巢址与对照样方在生境类型等变量上存在显著差异（见表4）.从表中可以看出，红嘴相思鸟倾向于选择的小生境为竹林，巢址内灌木数量、灌木高度、1 m郁闭度、2 m郁闭度显著大于对照样方，而草本种类，草本数量、距林缘的距离则显著小于对照样方.

在1 m×1 m尺度下，比较红嘴相思鸟巢址的5个小样方和随机对照的5个小样方，在草本数量等6个变量上都存在极显著差异（见表5）.它表明，红嘴相思鸟对巢址具有明显的选择倾向.

在1 m×1 m尺度下，红嘴相思鸟巢址中心样方与巢四周4个样方之间，在灌木数量、灌木高度和草本种类上存在显著差异（见表6）.

红嘴相思鸟的巢址中心样方灌木高度（201.32±69.88 cm），灌木数量（12.53±12.05）显著高于巢址四周样方灌木高度（125.18±97.38 cm）和灌木数量（10.38±16.70），而巢址四周样方草本种类（3.47±1.88）显著高于巢址中心样方（5.13±3.05）.它表明，在1 m×1 m尺度下，红嘴相思鸟对巢址仍存在选择倾向，灌木高度和灌木数量比草本种类更重要.

表2 红嘴相思鸟巢址选择参数特征向量的转置矩阵Tab.2 The eigenvectors rotated matrix of the nest selection parameters of Red-billed Leiothrix

表3 红嘴相思鸟的巢址选择主成分分类Tab.3 The classification of the factors of the nest site selection of red-billed Leiothrix

表4 红嘴相思鸟巢址与对照样方的比较（5m×5m）Tab.4 The comparison of nest site of red-billed Leiothrix and random site（5m×5m）

4 讨论

4.1 巢址选择因素的主成分分析

巢址选择对于鸟类生存和繁殖具有非常重要的意义[14-15].通过选择巢址,鸟类能够找到一个相对适宜的繁殖地点以保证繁殖活动顺利进行.

表5 红嘴相思鸟巢址小样方与对照小样方之间的比较（1 m×1 m）Tab.5 The comparison of nest site of red-billed Leiothrix and random site（1 m×1 m）

表6 红嘴相思鸟巢址中心小样方与巢址四周小样方之间的比较（1 m×1 m）Tab.6 The comparison of central nest site of red-billed Leiothrix and samples around the four corners（1 m×1 m）

我们的研究表明，乔木种类、数量和高度是红嘴相思鸟对巢址选择的最主要因素，其贡献值达22.02%，这可能与红嘴相思鸟的营巢生境有很大的关系.

所测量的17巢中有88%（n=15）位于竹林中，在这些竹林中乔木的数量很少，所以红嘴相思鸟对乔木的的选择，可能就是对营巢生境中竹林的选择.

对于在灌丛中筑巢的鸟，那些隐蔽的、巢址周围生境较复杂的巢更容易成功[16-18].巢位高度是红嘴相思鸟选择巢址的第2个重要因素，其贡献值达15.92%，这可能有两个方面的原因：

1）大的郁闭度：红嘴相思鸟的巢位高141.94±32.66 cm,竹林中这个高度的郁闭度最大，隐蔽性最好.红嘴相思鸟的巢，一般位于竹林的边缘，且竹林外都是草本，1.3 m以上的郁闭度很小.大的郁闭度能很好的避免巢被人和其他动物发现；

2）减少被捕食的危险：对高于地面的巢而言，来自哺乳动物的捕食压力更大，因为很多个体都被捕食[19].根据观察，红嘴相思鸟的巢一般位于竹林垂直或水平枝上，这些枝条都很细，能限制一些哺乳动物接近巢.距地面一定高度能阻止捕食者的靠近，保证巢内的安全.这与Stanislav（1998）[20]研究美洲红翼鸫（Agelaius phoeniceus）的结果相似.在第4和5成分中，巢上、巢下的隐蔽条件都是红嘴相思鸟选择巢址的重要因素.这使得红嘴相思鸟的巢在空间上各个方向都很隐蔽，减少被发现的可能性.

在第3主成分中，红嘴相思鸟倾向选择远离大路，靠近林缘的位置，可能是为了减少人为活动对其干扰.大路是保护区内一条主要的交通干道，每天都有行人和车辆通过，人为干扰很大.

4.2 巢址样方和对照样方的对比

在5 m×5 m尺度下，巢址样方和对照样方对比的结果表明，红嘴相思鸟选择巢址最重要的因素包括生境类型、灌木数量、灌木种类、距林缘距离、1 m和2 m郁闭度、草本种类，草本数量.红嘴相思鸟倾向于选择的小生境为竹林，巢址样方内灌木数量、灌木高度、1 m郁闭度、2 m郁闭度显著大于对照样方，而草本种类、草本数量、距林缘的距离则显著小于对照样方.

红嘴相思鸟的巢位于竹林中，巢下的草本很少，而竹林外的草本丰富，是食物的主要来源.植被的复杂性能减少被捕食的几率[21].竹林外复杂多样的草本能增加生境的复杂性，可能提高红嘴相思鸟的繁殖成功率.

因此，我们认为红嘴相思鸟选择的巢址特点为多为竹林，灌木密集，草本单一，1～2 m的郁闭度大，距林缘较近，人为干扰较小.

在1 m×1 m尺度下，巢址样方和对照样方在草本和灌木等参数上存在极显著的差异，说明红嘴相思鸟的巢址选择不是随机的.巢址样方内草本种类和灌木种类极显著小于对照样方，巢址样方内草本高度、草本数量、灌木高度、灌木数量极显著大于对照样方.巢址样方内灌木和草本的种类相比对照样方要单一，但是密度和高度却显著要大，这可能和巢周围需要大的郁闭度有关，使巢的位置更隐蔽.

巢址的中心小样方和四周的小样方在草本种类和灌木数量这两个参数上存在显著差异.中心小样方草本种类显著少于四周小样方，而灌木的数量显著大于四周小样方.这与红嘴相思鸟的营巢位置有很大关系，红嘴相思鸟的巢一般距竹林边缘非常近，以巢为中心做5 m×5 m样方时就会有3个小样方在竹林中，2个小样方在竹林外.竹林中主要是竹子，灌木的数量多，密度大，很少有草本，而在竹林外则恰好相反，大部分都是草本，所以草本种类多.我们认为，在1 m×1 m尺度下，红嘴相思对巢址的选择有严格的要求，只有中心小样方能代表红嘴相思对巢址选择的主要特征.从中心小样方的特征可以看出红嘴相思鸟倾向于选择灌木密集，草本单一的地方筑巢.这可能是因为密集的灌木可提供较好的隐蔽条件，而密集的灌木会抑制某些草本的生长，所以草本种类单一.

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Nest-site choice of Red-billed Leiothrix Leiothrix lutea in Kuankuoshui Nature Reserve of Guizhou Province in China

YAN Xin1，CHENG Cheng2，LIANG Wei1＊
（1.College of Life Sciences,Hainan Normal University，Haikou571158，China；2.College of Life Sciences,Capital Normal University,Beijing100048，China）

Nest-site choice of Red-billed LeiothrixLeiothrix luteawas studied in Kuankuoshui Nature Reserve of Gui⁃zhou province,from April to July,2008.Totally 17 nests were found,88%of which were within the bamboo.The compo⁃sition analysis indicated that the main factors affecting the nest-site choice of Red-billed Leiothrix were arbor,nest height,nest concealment,food abundance and slope direction.Comparisons between the nest-site and control area re⁃vealed significant differences in micro-nest site use,and characteristics of nest site were much different from those sites that were not used.This study indicated that the Red-billed Leiothrix preferred dense shrub and sparse herbage as nest site,while tree coverage had little effect on its nest site choice.

Red-billed Leiothrix;Leiothrix lutea;nest-site choice

Q 958.1

A

1674-4942（2011）01-0087-05

2011-01-10

教育部新世纪优秀人才支持计划项目（NCET-10-0111）；首都师范大学研究生创新基金项目

*通讯作者

黄 澜