渔业捕捞对威海港附近海域底上大型底栖群落结构影响的初步研究

韩庆喜，李宝泉，韩秋影，张永，王跃启,，王全超,，刘东艳

(1.中国科学院烟台海岸带研究所，中国科学院、山东省海岸带环境过程重点实验室，烟台 264003; 2.中国科学院研究生院，北京 100049）

渔业捕捞对威海港附近海域底上大型底栖群落结构影响的初步研究

韩庆喜1，李宝泉1，韩秋影1，张永1，王跃启1,2，王全超1,2，刘东艳1

(1.中国科学院烟台海岸带研究所，中国科学院、山东省海岸带环境过程重点实验室，烟台 264003; 2.中国科学院研究生院，北京 100049）

根据2009年8月对威海港附近海域9个站位的拖网调查资料，初步分析了威海港近海底上大型底栖动物的群落结构特征，包括群落结构、种类组成、优势种、丰度和生物量、多样性等。应用PRIMIER 6.0进行了物种多样性、群落指数和ABC曲线等的分析。本次调查共采到底栖动物48种，其中甲壳动物19种，鱼类14种，各站位的大型底栖动物物种数从3种到23种不等。通过对总物种数、物种多样性、物种丰富度和物种均匀度的分析发现，位于航道的WH5站和位于养殖区附近的WH9站与其它各站存在明显区别。渔业捕捞对威海满港附近的底上群落已经造成明显的影响，近岸底上群落遭受的扰动明显要强于外海。其它的人为扰动，比如航道航运较之渔业捕捞对底上群落有更加剧烈的扰动，同时海洋水产养殖的养殖筏架对保护海洋底栖动物多样性具有一定的积极作用。

Abstract: Based on the data collected from the 9 trawling stations in August 2009, the characters of epifauna community structure in the coastal water of Weihai Port are investigated, including community structure, community species composition, dominant species, abundance, biomass biodiversity.The species diversity, community index and Abundance/Biomass curve (ABC) were analysed using the multivariate analysis software PRIMER.A total of 48 epifauna species were collected, including 19 crustacean species and 14 fish species.With the results of total species number, Shannon-Wiener index, Pielou index and Margalef index, macrobenthos from WH5 station near the sea-lane area and WH9 station near the mariculture raft zone was quite different from that of other stations.Fishery trawl has exerted strongly influence on epifauna community in the coastal water of Weihai Port, and inshore epifauna suffered more than that of offshore.Other anthropogenic disturbance, such as sea-lane can also strongly disturb the epifauna community, while sea-lane showed more serious impact than fishery trawl.On the contrary, mariculture raft has a positive impact on preserving the marine benthic biodiversity.

Keywords: epifauna; community structure; Weihai Port; fishery trawl

威海位于山东半岛的最东端，海岸线漫长、自然条件优越、海洋生物资源丰富。由于海洋捕捞和水产养殖的不断发展，该海域受到了人类活动的深刻影响。在海洋生态系统中，由于大型底栖动物相对稳定的生活环境和较差的运动性，使得它们对海底环境的扰动敏感而深刻，对大型底栖动物群落结构的研究，可以用于监测各种环境压力对海洋生态系统的综合影响[1-3]。本文根据2009年8月在威海港附近的拖网调查资料，对威海港附近海域底上大型底栖动物的种类组成、优势种及群落结构进行分析，并与本海区以往的研究报道进行对比[4,5]，旨在分析和探讨人为扰动对大型底栖动物群落结构，尤其是底上群落结构的影响，以期为海洋生物资源的开发利用和海洋经济的健康发展提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 取样站位、样品采集

2009年8月在威海港北部海域进行了底栖拖网(37°30.772′～37°40.077′N、21°53.357′～121°59.183′E)调查，以获取研究海域底上生活的底上大型底栖动物资料。调查区内共设拖网站位9个，站位设置见图1。底栖动物拖网使用阿氏拖网(Agassiz trawl)。每站拖网一次，拖网时间为30 min，船速为2～3 km。拖网所得生物样品先置于95%的酒精桶中密闭保存，回实验室采用Olympus SZ51立体显微镜对样品进行分类鉴定，并对每个物种进行个体计数和生物量计算，所有操作均严格按《海洋监测规范2007》[6]。在获得所有底上种类的数量和湿重后，通过拖网起始点的经纬度以及拖网的宽度，计算拖网面积，得到每个物种的丰度和生物量。

1.2 数据分析处理

1.2.1 物种优势度 本文采用优势度Y[7]作为划分优势种的标准。Y=(ni/N)×fi式中N为采泥样品中所有种类的总个体数目，ni为第i种的个体数；fi为该种在各站位出现的频率；当物种优势度Y＞0.02时，该种即为优势种。

1.2.2 群落多样性分析 群落结构分析方法采用 Shannon-Wiever物种多样性指数(H′)、Margalef物种丰度指数(d)、Pielous物种均匀度指数(J)。本研究采用PRIMER 6.0统计软件包计算上述多样性指数。

物种多样性指数(Shannon-Wiener 1963)：

均匀度指数(Pielou 1966)：J= H’/log2S；

其中，ni为样品第i个物种的个体数，N为样品的总个体数，S为样品中物种总数。本研究采用PRIMER 6.0统计软件包计算上述多样性指数。

图1 2009年8月威海港采样站位分布图Fig.1 Sampling stations of Weihai port in August, 2009

1.2.3 群落多样性分析 在进行群落结构分析时，为减少机会种对群落结构的干扰，先去掉总体中相对丰度小于 1%的种，但保留其中在任一站位相对丰度大于 3%的种。原始的丰度数据经四次方根转化和标准化后，以Bray-Curtis相似性系数为基础构建相似性矩阵，然后使用等级聚类分析将样品逐级连接成组，通过树枝图来表示群落结构[8]。非度量MDS标序按照样品间的非相似性等级顺序将样品排放在标序图中，通过压力系数(stress)的范围判断分析结果的可用性：stress＜0.01，结果完全可信；0.01＜stress＜0.05，可信；0.05＜stress＜0.1，基本可信；stress＜0.2，结果有参考价值，但某些细节不可信[9]。2种图形组合使用能充分展示群落结构格局，即将在某种相似性水平上得到的聚类分组叠加在以同种相似性系数为基础的标序图上。在聚类分析的基础上，应用单因子相似性分析ANOSIM (Analysis of similarities)检验各聚类组间种类组成的差异显著性。用SIMPER(similarity percentage program)分析来计算不同物种对样本组内相似性和组间差异性的平均贡献率。

1.2.4 丰度／生物量比较曲线，即ABC曲线(Abundance/Biomass Curves) 根据生态演替理论，未受扰动的群落，趋向于由少量的大个体、长生活史的物种主导，生物量曲线完全在丰度曲线之上，这反应出个体的平均生物量较大。在中度干扰的群落，持续的扰动将会去除掉群落内种群增长率较低的物种，而群落将会被短生活史和高种群增长率的物种占据，此时生物量曲线和丰度曲线较为接近。在受严重扰动的群落，群落由小个体机会性物种占据，丰度曲线将完全位于生物量曲线之上[10]。

2 结 果

2.1 种类组成及优势种

在威海港附近海域通过阿氏底拖网共采集到底上大型底栖动物48种，其中甲壳动物19种，占39.6%；鱼类14种，占29.2%；软体动物7种，占14.6%；棘皮动物5种，占10.4%；多毛类和腔肠动物分别只有2种和1种，仅占种类总数的4.2%和2.1%，具体分布见图2。在种类组成上，以温带种和广温性种类为主。

图2 2009年8月威海港底上大型底栖动物种类组成Fig.2 Species composition of epifauna in the coastal water of Weihai Port

根据底上大型底栖动物的丰度资料计算优势度，优势度超过0.02的共有5种，包括甲壳动物4种和鱼类1种，它们分别是矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys stigmatias Richardson, 1844、葛氏长臂虾Palaemon gravieri (Yu, 1930)、日本鼓虾Alpheus japonicus Miers, 1879、口虾蛄Oratosquilla oratoria de Haan, 1849、鲜明鼓虾Alpheus distinguendus De Man, 1909。矛尾鰕虎鱼和日本鼓虾在所有站中都有出现，优势度（Y）分别达到了0.30和0.12，葛氏长臂虾虽然只在6个采样站中出现，但具有最大的总体丰度，优势度也达到0.21。在所有优势种中，口虾蛄和葛氏长臂虾属于较为重要的经济种类[11]，日本鼓虾、鲜明鼓虾及矛尾鰕虎鱼虽然也较为常见，但由于个体较小或可食用部分较小，因而经济价值较低。

2.2 多样性分析

分析生物群落的多样性一般从两方面来考虑，一是群落中物种的丰富性，二是群落中物种的异质性。不同的多样性指数所强调的物种丰富性和异质性的程度不同。威海港沿岸各站位底上大型底栖动物总物种数(S)、总个体数(N)、物种多样性指数(H')、丰富度指数(D)和均匀度指数(J')见表1。

总物种数在WH5站最低，仅为3种，远低于其他各站的总物种数；WH6站总物种数只有8种，而离岸最远的WH2站和毗邻养殖区的WH9站总物种数最高，达到了23种。

物种多样性在WH5站较低，仅为1.322，这与WH9站较少的总物种数有关，WH9站平均生物量较大，而总体丰度较低。物种丰富度D在WH9站达到最高值，为4.629；在WH5站最低，仅为1.406，其余各站的物种丰富度在1.93-2.832之间。物种均匀度指数J’在WH9站最低，仅为 0.4317，在 WH5最高，达到了0.8342，其余各站维持在0.4959-0.7653之间。

表1 威海港沿岸各站位底栖动物种类数(S)、总个体数(N)、物种多样性指数(H')、丰富度指数(D)和均匀度指数(J')Tab.1 Distribution of species number (S)，total individuals (N)、Shannon-Wiener (H')，Species richness (D) and Evenness indices (J') of epifauna in the coastal waters of Weihai Port

图4 威海港底上大型底栖动物丰度/生物量比较曲线Fig.4 ABC curve of Macrobenthos in the coastal water of Weihai Port

2.3 ABC曲线

对调查的 9个站位绘制丰度/生物量比较曲线，以期观察底上大型底栖动物群落受环境扰动的情况（图4）。WH9站位于调查海域的最南侧，毗邻沿岸养殖区；WH5站位于WH9北侧，属于航道区；从曲线情况看，WH1、WH2、WH3、WH7、WH8这5个站的丰度曲线均位于生物量曲线之上，显示出底上大型底栖动物群落受到了强烈的扰动；离岸最近的WH6和WH4站位丰度曲线和生物量曲线出现部分交叉，说明该站位的群落受到中等程度的扰动；唯独毗邻养殖区的WH9站，生物量曲线完全位于丰度曲线之上，但生物量曲线起点比较低，且与丰度曲线相距较近，优势不明显，显示底上大型底栖动物群落在水产养殖海域仅受到较轻程度的扰动。

2.4 群落结构分析

分析所获得的底上大型底栖动物数据，进行Cluster聚类和MDS标序分析，并将MDS排序结果与 Cluster分析结果叠加，分析结果见图3。MDS分析的压力系数为 0.04，结果可信。CLUSTER结果以 70%的群落结构相似性来划分，9个群落样本群可分为4组，WH5属于组Ⅰ，WH9属于组Ⅱ，WH1、 WH2、WH3、WH4、WH7、WH8属于组Ⅲ，WH6属于组Ⅳ。通过对4个聚类组进行相似性分析检验(ANOSIM)，结果表明不同群落类型之间底上大型底栖动物组成呈显著性差异（global R=0.994，P(significance level%)=1.2% ＜0.05）。

图3 大型底栖动物群落结构聚类树枝图（上）和非参数变量标序（MDS，压力系数=0.04)（下）Fig.3 Dendrogram of the similarity of macrobenthic structures and two-dimensional MDS of the similarity matrix.

对调查海域的底上大型底栖动物进行SIMPER分析，找出表征群落特征的物种。单个站位组成的组Ⅰ、组Ⅱ、组Ⅳ无法进行组内分析，由6个站组成的组Ⅲ，组内平均相似性为80.48%，对组内平均相似性贡献率超过 10%的有 6种，Chaeturichthys stigmatias Richardson, 1844 为 21.07，Alpheus japonicus Miers, 1879为16.78，Palaemon gravieri (Yu,1930)为16.15，Oratosquilla oratoria (de Haan, 1849)为 13.58，Carcinoplax vestitus (de Haan, 1835)为 11.66， Alpheus distinguendus (De Man, 1909)为10.33%。将研究海域的所有站位作为一个整体通过SIMPER分析得到9个采样站群落平均相似性为63.79%，对平均相似性贡献率超过 10%的有 4种，其中Chaeturichthys stigmatias Richardson, 1844贡献了27.09%，Alpheus japonicus Miers, 1879贡献了22.12%，Oratosquilla oratoria de Haan, 1849贡献了 13.02%以及 Alpheus distinguendus De Man, 1909贡献了10.76%。

3 讨 论

本次威海港附近海域拖网调查共发现底栖动物48种，高于威海以前的大型底内生物调查种数的28种[4]和31种[5]。由于本研究采用拖网采样，因此所采获的大型底栖动物以底上生物为主，主要包括甲壳动物和鱼类，与采泥得到的以多毛环节动物和软体动物为主的物种组成有较大差别[4,5]。

威海港附近海域均为软泥质海底，在此研究海域的人类扰动主要包括航道、过度捕捞和水产养殖。航道和渔业捕捞均对底上大型底栖动物的生物多样性具有负面影响，而航道较之渔业捕捞，对底上大型底栖动物的影响更大，这主要是由于航道清淤和轮船行驶等造成了严重的底质搅动和翻耕，而在不稳定的底质很难建立起稳定的大型底栖群落。

水产养殖会造成有机质在底泥中的大量聚集[14,15]，改变该海域的水文状况并降低溶氧[16]，并最终影响大型底栖动物的丰富度、多样性等[17]，但相对于渔业拖网等其他人为扰动，它对大型底栖动物群落的扰动程度稍小，杜绝了渔业拖网等对大型底栖动物的影响，保护了对拖网敏感的大型底栖动物种类，对于保护大型底栖动物的物种多样性和物种丰富度都具有一定的积极作用。

软泥质群落盛产甲壳动物、鲆鲽等底层鱼类，底层拖网是目前软底质群落扰动主要来源，高强度的渔业拖网严重改变了底栖动物群落结构[12]，过度捕捞使得扰动敏感种消失，而杂食性的机会性物种依靠改变食物来源，如食用丢弃或拖网杀死的有机体而存活[13]。通过本研究亦发现，威海港附近海域的底上大型底栖动物群落已经受到了渔业捕捞的严重影响，研究海域的底上大型底栖动物群落受到明显的扰动，而生物多样性和生物量基本呈现从近岸到远海逐渐升高的趋势。

威海近海是多种经济渔业生物的产卵场、索饵场和传统的渔业生产海域，而持续的负面影响，将会导致底栖生态系统结构、功能完整性的改变，不利于渔业生产的可持续发展。研究各种不同的人为扰动对大型底栖动物的影响，对于维持海洋生态系统的健康具有重要作用，并可为合理开发渔业资源及持续利用海洋提供积累基础资料。

致谢：中国科学院烟台海岸带研究所的黄国培、黄卫国协助采样，在此表示感谢。

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Preliminary study of the impact of fishery trawling on epifauna community in the coastal water of Weihai Port

HAN Qing-xi1，LI Bao-quan1, HAN Qiu-ying1, ZHANG Yong1, WANG Yue-qi1,2, WANG Quan-chao1,2, LIU Dong-yan1

(1.Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences; Key Laboratory of Coastal Zone Environmental Processes, CAS and Shandong Province; Yantai 264003, China; 2.Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

P714+.5

A

1001-6932(2011)02-0121-06

2010-09-25；收修改稿日期：2010-12-03

国家自然科学基金青年科学基金项目(41006076) 和中科院创新团队(KZCX2-YW-Q07-04)资助。

韩庆喜（1982-），男，助研，主要从事大型底栖生态学和褐虾分类学研究。电子邮箱：qxhan@yic.ac.cn。

刘东艳，研究员，理学博士，电子邮箱：dyliu@yic.ac.cn。