水稻斑马叶突变体的遗传性状研究及在育种应用中的评价

贾 良，来乐春，钱泉生

(浙江省嘉兴市秀洲区农业科学研究所，浙江 嘉兴 314016)

有关水稻斑马叶色标记基因的研究，国内已有报道。湖南师范大学的邱义兰等［1－2］对水稻斑马叶的性状表达及遗传规律进行了研究;武汉大学的何瑞锋、丁毅等［3－5］对水稻斑马叶突变体的叶绿素进行了研究;中科院上海生理生态研究所的张道允等［6］对水稻斑马叶突变对叶绿体发育的影响进行了研究;赵开斌等［7－8］对杂交水稻斑马叶标记性状的表现特征进行了研究。

2009年，我所在鉴定品系JG4554中发现多株斑马叶色突变体。对其遗传性状作了研究，发现此标记性状受2对隐性核基因控制，结合农艺性状对此叶色标记性状在遗传育种中的应用进行了评价。

1 材料与方法

2010年正季在嘉兴市秀洲区农业科学研究所试验田种植常规晚粳稻JG4554(斑马叶)，对照秀水134(正常叶色)以及JG4554与其他常规稻杂交的F1、F2。JG4554、秀水134按照常规水稻品比试验方法进行种植，小区面积0.017亩，每个材料3次重复。每个F1材料种植12株，每个F2材料种植450～600株。在斑马叶材料长至4叶1心期时选取20株进行剪根移栽处理。在材料生长过程中每隔5 d记载1次叶龄。

2 结果与分析

2.1 不同的移栽方法对斑马叶性状表现的影响

2.1.1 正常移栽后斑马叶性状表现

观察发现JG4554在不移栽的情况下不会表现为斑马叶性状，说明移栽是斑马叶性状表现的必要条件。移栽后记载了10株带有斑马叶标记的JG4554，发现在6叶1心期有部分植株表现倒一叶和倒2叶同时出现斑马叶性状，也有部分植株只在倒2叶表现斑马叶性状，斑马叶的表现情况为:叶尖部—叶中部—叶基部3段排列。随着植株生长，分蘖增加，发现斑马叶性状在第9～10片叶开始不表现，但下部分蘖仍表现斑马叶性状，黄色斑块较幼苗期明显变淡，没有原来那么明显。

2.1.2 不同播期、不同本数移栽以及剪根处理后斑马叶性状表现

观察发现5月25日播种期，移栽后幼苗期斑马叶性状表现明显，而7月初播种期，移栽后斑马叶性状表现不明显，有的甚至不表现，在温度适宜时剪根处理斑马叶性状表现的时间要长些，不剪根处理斑马叶性状表现时间要短些，单本移栽斑马叶性状明显，而3本移栽性状不明显，分析认为高温条件下斑马叶性状很难表现，单本移栽斑马叶性状表现明显。

2.2 JG4554杂交后代调查结果

由表1可知，JG4554与其他常规材料的正反交F1中，全部没有表现斑马叶性状，说明此斑马叶突变基因受隐性核基因控制。从表2可以看出JG4554与多数常规材料杂交的 F2满足15∶1的分离，说明此斑马叶性状受2对主基因控制，有2个杂交组合不满足15∶1的分离，说明此斑马叶性状在不同的遗传背景中表现为多样性和复杂性。

表1 JG4554与其他常规材料杂交F1的调查结果

2.3 JG4554与秀水134农艺性状比较

从田间调查以及实验室考种结果表3可以看出，JG4554在株高、剑叶宽、千粒重、米质等性状与对照间差异不显著;而在剑叶长、有效穗、穗长、穗总粒数、结实率及实际产量上与对照间均存在极显著差异。特别指出的是在有效穗以及结实率上JG4554均超过对照秀水134，千粒重及米质与对照相当，表明JG4554在今后的水稻育种特别是杂交水稻育种中有一定的增产潜力及推广应用价值。

表2 JG4554与其他常规材料杂交F2的调查结果

表3 JG4554与秀水134农艺性状对比结果

3 小结

杂交水稻以杂交子一代种子作为生产用种，三系杂交稻种子生产过程需要不育系、保持系、恢复系3个系参与其中，种子生产环节的增多增加了种子生物混杂和机械混杂的机会;两系杂交稻的不育系易受异常温度的影响产生育性回复，导致种子纯度下降。针对上述问题，目前提出了4种主要解决方法:核心种子与遗传提纯法、化学杀雄法、生理调控法和标记去杂法。其中，标记去杂法又按选用类型不同，有致死基因标记、转基因抗除草剂、叶色标记3种技术。从实用角度看，叶色标记是最为直观、经济的方法。

本研究中的斑马叶材料JG4554苗期带有与正常叶色可明显区别的标记色，且与对照相比具有一定的增产潜力，若将这一叶色标记基因和不育系结合起来，不育系去杂的环节将变得非常容易，只要在秧田期将不具标记叶色的植株拔除即可，作者已将这一标记性状转入保持系中，将这一成果应用于生产，将会大大降低种子生产和经营者的风险，有利于杂交稻的推广。

［1］邱义兰，李红，彭克勤，等．水稻“斑马叶”突变体B411叶绿体超微结构的观察 ［J］．作物学报，2010，36(1):184-190.

［2］邱义兰，陈良碧．水稻斑马叶性状表达条件及遗传规律研究 ［D］．长沙:湖南农业大学，2008.

［3］何瑞锋，丁毅，余金洪，等．水稻“斑马叶”叶绿素含量及几种酶活性的变化 ［J］．武汉大学学报:自然科学版，2006，46(6):761-765.

［4］何瑞锋，丁毅，余金洪，等．水稻温敏叶绿素突变体叶片超微结构的研究 ［J］．武汉植物学研究，2001，19(1):1-5.

［5］何瑞锋，丁毅，余金洪．水稻温敏叶绿素突变体叶片蛋白的双向电泳分析 ［J］．作物学报，2001，27(6):875-879.

［6］张道允，巩子英，叶建伟，等．一个新的水稻斑马叶突变(zebraleaf1)对叶绿体发育的影响 ［J］．分子细胞生物学报，2008，41(5):417-422.

［7］赵开斌，余华强，房振兵，等．杂交水稻斑马叶片标记性状的表现特征及应用研究 ［J］．湖北农业科学，2005(6):17-22.

［8］赵开斌，曾汉来．水稻斑马叶片标记性状的表现特征与应用研究 ［D］．武汉:华中农业大学，2004.