不同人工施氮量对荆条氮素利用的影响

赵勇μ，朱彦锋，王谦，陈桢，樊巍，杨喜田

(1.河南农业大学林学院，450002;2.河南省林业科学研究院，450003：郑州)

不同人工施氮量对荆条氮素利用的影响

赵勇μ1，朱彦锋1，王谦1，陈桢1，樊巍2，杨喜田1

(1.河南农业大学林学院，450002;2.河南省林业科学研究院，450003：郑州)

为了解植物在不同氮生境下的响应，以太行山丘陵区荆条群落为对象，采用人工施氮的方法，研究不同施氮水平下荆条氮素利用特征。结果表明：1)人工施氮后，成熟绿叶和枯叶中氮质量分数随施氮量的增加而增加，并在施氮量为32 g/m2时达到最大值，施氮对成熟绿叶磷质量分数也有明显的影响，当施氮量为8 g/m2时，叶中磷质量分数最高，约为对照的2.29倍，施氮量与枯叶中磷质量分数无显著相关关系;2)施氮能显著降低荆条的氮素回收率，随施氮量增加，氮素回收率整体上表现出负相关，平均降幅约为18.57%，施氮量在4～8 g/m2之间时，氮素回收率无显著差异;3)随施氮量提高，土壤氮和磷的质量分数呈现升高的趋势，土壤磷质量分数在施氮量为4 g/m2时达到最大值，之后随施氮量的增加而下降，土壤有机质和土壤含水量与氮素回收率呈负相关关系。

荆条;人工施氮;氮素回收率;太行山

养分循环是森林生态系统的基本功能之一。在生态系统养分循环研究中，由于植物的生长发育受氮素的影响较大，而我国许多土壤环境普遍缺乏氮素，致使氮素成为森林生态系统重要的生态因子而受到关注［1］。以往的研究认为，多数植物可以从枯叶中回收氮素，植物以这种方式来减少氮素流失，从而提高氮素利用效率，降低对环境的依赖性，这是植物适应环境氮素变化的一种机制和策略［2］。有关植物氮素利用方面的研究，国内外已经做了大量研究［3］;但这些研究多集中在自然状态下植物对氮素的利用和回收特性等，而有关人工氮素添加与植物氮素利用关系方面的研究还不多［4-5］。太行山区是河南省生态环境脆弱的地区之一。荆条(Vitex negundo)是太行山低山丘陵区的主要灌木，分布极广，也是区域群落演替的重要阶段，在保持水土、改善生境和提高植被质量方面具有重要意义。因此，开展该区域荆条群落在不同人工施氮环境下氮素的利用特征方面的研究，对揭示该区域典型植物在氮变化环境下的响应机制以及了解植物对氮素适应策略都有一定帮助［6-7］，也可为开展温带低山丘陵区植被恢复提供技术支撑［8］。

1 试验地概况

试验地选择在国家林业局小浪底森林生态站，该站位于黄河小浪底库区北岸的济源市大沟河林场，属太行山南麓低山丘陵区。地理坐标E112°24'～112°32'，N34°58'～35°4'。地貌类型为太行山低山丘陵区。海拔320～438m。属暖温带大陆性季风气候，年均气温14.3℃，平均≥5℃的活动积温5 061.0℃，年均日照时间2 370.5 h，年际变化在1 948.5～2 602.0 h之间，年均日照率54%，年际变化在44% ～50%之间。年均降雨量646.4mm，年际变化较大。区域气候特点是：春季温暖多风，夏季炎热多雨，夏季天高气爽，冬季干冷少雪。土壤为褐土，土层厚度为15～140 cm，腐殖质厚度为5～10 cm，母岩主要是砂岩和页岩，pH值一般在7.0～7.5之间，多为碳酸盐反应。区域内局部地段水土流失较为严重，侵蚀模数在2 000～3 000 t/(km2·a)之间。试验区土壤基本理化性状见表1。

表1 试验区土壤基本理化性状Tab．1 Soil properties of the experiment site

区域乔木群落较少，研究区人工植被恢复从1982年开始，现有的乔木林均为人工种植和管理。常见的乔木有栓皮栎 (Quercus variabilis)、侧柏(Platycladus orientalis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)和黄连木(Pistacia chinensis)等。灌木和草本群落为该区的优势植被。荆条、酸枣(ZizIphus jujube)是分布最多的灌木群落，其他灌木还有胡枝子(Lespedeza bicolor)、鼠李(Rhamnus bungeana)等。在土壤瘠薄、陡坡和水土流失或人为干扰严重的地段，主要分布有以耐旱植物组成的草本群落，以荩草(Arthraxon hispidus)、狗尾草(Setaria viridis)、中华隐子草(Cleistgenes chinesis)、魁蒿(Artemisia princeps)、茵陈蒿(Artemisia capillaris)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等最为常见。

2 材料与方法

2.1 材料

供施氮肥为尿素，N素质量分数为46%。

2.2 样地

选取立地条件相对一致、自然生长的荆条群落为试验样地，样地总面积约600m2，群落平均盖度为85%，平均海拔为360m，坡度在20°～23°之间。由于是自然群落，所以株行距不规则，该片样地被分割成若干5m×5m的小样方，样方内荆条群落株距为120～160 cm，密度约4 800株/hm2。

2.3 试验设计

试验共设置 6 个施氮水平(0、2、4、8、16、32 g/m2)，分别以 N0、N2、N4、N8、N16、N32 表示，每个处理重复3次，0 g/m2为对照，共设置18个5m×5m的样方，在各处理水平之间留有30 cm缓冲带。统一在2008年8月20日进行人工施氮。

2.4 样品采集与测定

2.4.1 样品采集和测定方法 施氮前和施氮后(30 d)分别采集成熟叶片，要求采集的叶片要完整，无病虫害和有残缺，然后将样品在60℃干燥箱内烘干至恒质量，烘干样品磨碎后过100目筛。枯叶的采集是在同年的11月，搜集即将凋落枯黄的植株叶，剔除病虫害叶片，用同样的方法进行预处理。在2009年，结合荆条的生长时期(萌发前的3月、萌发后的5月、生长旺盛期的7月以及生长期即将结束的10月)进行样品采集工作，同上方法处理后密封保存备用。植物全氮测定采用半微量凯氏定氮法，全磷测定采用H2SO4-H2O2消煮，钒钼黄比色法［8］。

在每个样地内设置3个取样点，分别采集0～20 cm土层土样，采用环刀法测定土壤密度，采用烘干法测定土壤含水量，然后进行土样混合，样品带回室内风干、磨碎后过100目筛以备实验室分析。土壤全氮测定采用半微量凯式定氮法，土壤全磷测定采用钼锑抗比色法［9］。

2.4.2 计算方法 采用Killing beck公式［3］计算荆条叶片的氮素回收率，计算公式为

式中：NRE为氮素回收率，%;Ng、Ns分别为绿叶、枯叶中氮素的质量分数，g/kg。

3 结果与分析

3.1 施氮量对荆条叶片N、P质量分数的影响

施氮对荆条叶片N、P质量分数的影响结果见表2。可知，与对照相比，施氮能显著提高成熟绿叶中氮的质量分数，呈现绿叶中氮质量分数随施氮量增加而提高的趋势，在施氮量最高的处理水平下(32 g/m2)达到了最大值。枯叶的氮质量分数变化和施氮的关系与成熟绿叶所表现的规律相似。

施氮对成熟绿叶磷质量分数也有明显的影响，但二者之间呈现“抛物线”的关系，即成熟绿叶中磷质量分数先随施氮量的增加而提高，在施氮量为8 g/m2时达到最大，约为对照的2.29倍。之后，施氮量再增加，成熟绿叶中磷质量分数反而降低。枯叶中磷质量分数与施氮量相关性不明显。质开始由叶片向植株体转移，这种现象属于植物的正常反应，具有节省养分和提高养分利用率的作用。有些研究［10］认为，落叶是温带植物适应环境的机制之一，植物能够通过转移凋落物中的养分来减少凋落造成的损失，并将此称为植物养分的“回流”，此时施氮量与枯叶中氮质量分数呈正相关关系。从次年3月，荆条开始生长发育，随气温升高，植物生长开始旺盛，荆条叶片中的氮质量分数也随之回升，到生长旺盛期(7月)，叶片含氮量达到次年的最高，但低于施氮当年的9月，这可能与所施氮肥在一年后消耗殆尽等原因有关。总体来看，施氮量越多，土壤对氮素的供给能力就越强，叶片中氮质量分数也就越高。

图1 施氮条件下叶片氮质量分数季节动态变化Fig．1 Seasonal changes of N concentration in leaves at different nitrogen fertilization levels

表2 施氮对荆条叶片N、P质量分数的影响Tab．2 Contents of N，P at different nitrogen fertilization levels g·kg-1

3.2 荆条氮质量分数季节变化对施氮量的响应

叶片含氮量随时间变化曲线见图1，可知，荆条叶片中氮质量分数受施氮量影响，整体上表现为施氮量越高，叶片中氮质量分数也越高，最大施氮量(32 g/m2)明显高于其他处理。施氮30 d后(2008年9月)，叶片含氮量达到生长周期中的最大值。之后，到荆条生长期结束(2008年11月)，叶片氮质量分数显著降低，表明叶片在凋落前植物将营养物

3.3 施氮量对荆条氮素回收率的影响

不同施氮量对荆条叶片回收率的影响见图2。可知，人工施氮量与荆条叶片的氮素回收率呈反比关系。随施氮量(x)的提高，荆条叶片的氮素回收率(y)显著降低(y=-9.784 7lnx+46.487，R2=0.982 2，P＜0.05)，经差异显著性检验，各施氮量之间呈显著差异(但4和8 g/m2之间差异不显著)。这说明在富氮的土壤环境中，荆条氮回收率表现为降低，而当土壤氮素不足时，则通过提高枯叶的氮素回收率来适应这种生境。

图2 施氮水平对荆条氮素回收率的影响Fig．2 Nitrogen resorption efficiency at different nitrogen fertilization levels

试验区的荆条叶片氮素回收率变化范围在27.92% ～46.49%之间，该值低于袁志友［11］在半干旱区毛乌苏沙漠中对典型灌木测得的值，也低于F.S.Chapin［12］对美国Chihuahua沙漠中6种灌木的测定值，但不超过其变化范围。

3.4 施氮量对土壤理化性质的影响

土壤的理化指标随施氮量的变化情况见表3。可知，土壤氮质量分数随施氮量的增加而提高，并在32 g/m2处理下土壤氮质量分数达到最大，各施氮量之间(8、16、32 g/m2)与对照相比均达到显著差异，但2和4 g/m2处理与对照差异不显著。

随施氮量的增加，土壤磷质量分数变化呈“抛物线”型，即表现为先随施氮量的增加而增加，然后再降低。土壤磷质量分数在施氮量为4 g/m2时最大，随着施氮量再次增加，土壤磷质量分数反而呈现下降。这反映了少量的施氮能促进土壤磷的积累，对植株生长发育有利，但施氮量超过4 g/m2时，土壤磷质量分数消耗较快，表现为磷质量分数下降。

施氮能提高土壤有机质质量分数，二者基本上呈正相关关系(表3)，但只有在较高的施氮量(16、32 g/m2)情况下与对照之间差异达到显著水平，其他处理水平与对照都没有达到显著差异;土壤密度与施氮量表现为正相关关系，各处理水平与对照均达到了显著差异，在较低施氮量(2、4和8 g/m2)和较高施氮量(16和32 g/m2)情况下，各处理之间的差异性没有达到显著水平;土壤含水量与施氮量关系表现为负相关。以上这些土壤理化性质与施氮量关系的研究结论与已有的报道［13-14］对比存在不一致的地方，这可能与试验区的土壤以及群落类型不同有关。

表3 施氮量对土壤理化性质的影响Tab．3 Soil physical and chemical properties at different nitrogen application levels

3.5 各指标的相关性分析

各指标偏相关分析结果见表4。可知，成熟绿叶氮质量分数和枯叶氮质量分数二者之间表现为正相关关系;枯叶中的氮质量分数与氮素回收率呈负相关，而与土壤氮质量分数呈正相关，成熟绿叶氮质量分数与其他指标之间的相关性不显著。

表4 指标间相关性分析结果Tab．4 Correlation analysis of different indices

成熟绿叶磷质量分数和氮素回收率表现为负相关关系，这可能与荆条对磷的利用特征有关。土壤磷质量分数与绿叶磷和枯叶磷质量分数都呈正相关关系，但氮和磷指标间关系不明显。氮素回收率与土壤有机质以及土壤含水量表现为负相关，反映了在条件不利的土壤环境下，荆条能够通过采取提高氮素回收率来适应这种变化。

4 结论与讨论

1)人工施氮能够影响荆条对氮磷的代谢。成熟绿叶中的氮质量分数随施氮量增加而提高，二者呈现正相关关系。枯叶中的氮质量分数与施氮量关系也呈正相关关系。这说明人工施氮可以增加植物对氮素的吸收以及提高群落氮素的归还量。人工施氮对荆条叶片中磷的关系比较复杂，成熟绿叶中磷质量分数随施氮水平增加呈现先升高后降低的趋势。枯叶中磷质量分数与施氮量相关性不明显。

2)植物能够通过调整氮素回收率来适应环境的变化。随施氮水平的提高，荆条氮素的回收率表现为持续降低，说明荆条能够通过提高氮素回收率来适应缺氮的生境。

3)人工施氮对土壤理化性质有显著的影响。土壤有机质、土壤密度与施氮量呈正相关关系。氮素回收率与土壤有机质以及土壤含水量表现为负相关关系。反映了在人工施氮条件下，土壤氮量的提高使土壤有机质增加，但是，在这种“富氮”的环境下，会导致荆条氮素回收率降低，也会引起荆条叶片氮质量分数的变化以及群落氮素归还量的改变。

有研究［10］认为，植物改变氮素回收率是适应生境变化的一种策略。笔者的研究结果表明：随施氮量的增加，荆条的氮素回收率显著降低，说明荆条可以通过提高枯叶的氮素回收率来应对不利环境出现，而对于施氮对氮素回收率和氮素利用影响以及他们二者之间存在何种定量的关系，还有待进一步研究;氮素回收率仅与枯叶氮质量分数呈极显著负相关，而与绿叶氮质量分数关系不显著，这种结论与已有的研究报道［11］不一致。土壤理化性质与荆条叶片的氮、磷质量分数以及其他指标之间的相关关系，也与以往的某些研究结论［13-15］不尽相同，这可能与实验材料和试验区环境特征差异有关。

本试验只是用叶片来反映施氮量和荆条氮素利用之间的关系，因此，这些结论用来反映荆条整个植株以及群落层面上的问题可能还存在较大的不确定性和局限性，在以后的试验中，要重点加强把整株个体作为研究对象，着眼于群落进行研究，以期获得更全面的研究结论。

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Effects of nitrogen absorption ofVitex negundoin different nitrogen fertilization levels

Zhao Yong1，Zhu Yanfeng1，Wang Qian1，Chen Zhen1，Fan Wei2，Yang Xitian1

(1.The Forestry College，Henan Agricultural University，450002;2.The Henan Forestry Academy，450003：Zhengzhou，China)

TakenVitex negundocommunity in Taihangmountainous region as object，this paper studied the effects nitrogen absorption ofVitex negundoin different nitrogen fertilization levels.Themain purpose of this paper is to discover the response of plant to different nitrogen environment.Results showed that：1)Both the contents of nitrogen inmature and withered leaves increased with increased nitrogen fertilization level，and themaximum values occurred at 32 g/m2nitrogen fertilization level.Nitrogen fertilization had obvious effects on the content of phosphor inmature leaves with themaximum value being at 8 g/m2，which was 2.29 times that of control.Whereas it had nothing to do with the content of phosphor in withered leaves.2)Nitrogen fertilization could lead to the decrease of nitrogen resorption efficiency ofVitex negundo.The nitrogen fertilization was negatively correlated with nitrogen resorption efficiency，average decrease being up to 18.57%.But when nitrogen fertilization level was 4-8 g/m2，the change of nitrogen resorption rate was not obvious.3)The content of nitrogen in soil increased with increased nitrogen fertilization level.Themaximum value of phosphor content in soil was at 4 g/m2nitrogen fertilization level，and the content of phosphor decreased after that point.Nitrogen resorption efficiency ofVitex negundonegatively correlated with soil organicmatter and soilmoisture content.

Vitex negundo;nitrogen fertilization;nitrogen resorption efficiency;Taihangmountainous region

2011-04-26

2011-07-18

国家林业局公益专项“华中地区生态经济型灌木资源培育与开发利用研究”(200904024);河南省科技攻关项目“典型退化生态系统恢复、重建机理及生态工程设计示范研究”(0624090010)

赵勇(1962—)，男，博士，教授。主要研究方向：恢复生态。E-mail：zhaoyonghnnd@163.com

(责任编辑：宋如华)