旋幽夜蛾各虫态的过冷却点测定

赵 琦, 张云慧, 韩二宾, 刘 怀, 程登发*

(1.西南大学植物保护学院,重庆 400715; 2.中国农业科学院植物保护研究所,北京 100193;3.河南农业大学植物保护学院,郑州 450002)

旋幽夜蛾各虫态的过冷却点测定

赵 琦1,2, 张云慧2, 韩二宾1,3, 刘 怀1*, 程登发2*

(1.西南大学植物保护学院,重庆 400715; 2.中国农业科学院植物保护研究所,北京 100193;3.河南农业大学植物保护学院,郑州 450002)

[目的]探明旋幽夜蛾(Scotogramma tri foliiRottemberg)各虫态的耐寒性。[方法]利用过冷却点测定仪对旋幽夜蛾1～5龄幼虫、蛹(滞育、非滞育)和雌雄成虫分别进行过冷却点和结冰点测定。[结果]各龄幼虫过冷却点随龄期的增加逐渐升高,1龄幼虫(-13.63℃)＜2龄幼虫(-12.50℃)＜3龄幼虫(-11.08℃)＜4龄幼虫(-11.05℃)＜5龄幼虫(-10.04℃)。相邻龄期幼虫的过冷却点均未呈现出显著性差异,但低龄幼虫和高龄幼虫间存在显著性差异。其余虫态过冷却点滞育蛹(-24.94℃)显著低于非滞育蛹(-21.91℃),雌蛹(-23.84℃)＜雄蛹(-23.52℃),雌成虫(-15.75℃)＜雄成虫(-15.44℃),但雌雄蛹和雌雄成虫之间均未呈现显著性差异。[结论]旋幽夜蛾各虫态过冷却点变化为蛹(-23.67℃)＜成虫(-15.60℃)＜幼虫(-11.48℃),三者之间有显著性差异。研究结果为旋幽夜蛾的越冬区划提供了科学依据。

旋幽夜蛾; 过冷却点; 越冬

旋幽夜蛾(Scotogramma trif oliiRottemberg)又名三叶草夜蛾,属鳞翅目,夜蛾科,在我国甘肃、内蒙古 、新疆 、青海 、宁夏 、北京 、辽宁 、陕西 、西藏 、河北等北方地区均有发生[1-2]。幼虫具有多食性、暴发性和迁移危害性的特点。在北方地区,由于冬季寒冷,越冬成为旋幽夜蛾生活史中的关键环节,其抗寒能力的强弱决定了旋幽夜蛾的分布范围及越冬种群的存活情况,进而决定其种群的生存与发展。昆虫耐寒性的一个重要指标是其越冬虫态的过冷却点,即昆虫体液温度下降到冰点以下而不结冰的现象。江幸福[3]等测定的甜菜夜蛾蛹的过冷却点平均值为(-17.16±0.79)℃,进而推测包括华北的北部、东北、西北等地区虽然甜菜夜蛾有分布和为害,但由于其不能忍受冬季长时间的低温条件,因而不可能越冬;吴孔明[4]等对新疆棉铃虫耐寒性的研究结果显示,其滞育蛹的过冷却点为-21.69～-21.11℃,并据此推测南疆的喀什、和田地区及东疆的吐鲁番盆地是棉铃虫适宜越冬区;李朝绪[5]等测定的草地螟滞育期幼虫过冷却点达到-25.84℃,推断在我国东北地区存在草地螟的潜在越冬区。关于旋幽夜蛾抗寒能力的研究,国内仅有谢令德[6]根据青海省春季发生寒流低温冷冻这一气象特点,对旋幽夜蛾的卵做了耐寒性研究,结合寒流到来的时间、强度及低温持续时间与害虫产卵及孵化的高峰来推算,提高了旋幽夜蛾预测预报的准确性。本研究通过测定旋幽夜蛾不同虫态过冷却点,以期明确旋幽夜蛾各虫态的耐寒性,为旋幽夜蛾的预测预报和越冬区划提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

2010年6月在北京市延庆县设置高空探照灯诱捕成虫,带回实验室置于宁波江南制造厂生产的RXZ型人工气候箱内,温度25℃,相对湿度70%,光周期L∥D=14 h∥10 h,喂以红糖水,待其产卵,其后代幼虫用人工饲料,成虫用红糖水饲养。连续饲养2代后,对各虫态进行过冷却点测定;另将一批卵放于温度25℃,相对湿度70%,光周期为L∥D=8 h∥16 h的人工气候箱中饲养,待幼虫化蛹3 d后,采用Phillips等[7]的方法,用显微镜观察蛹后颊部的眼点,若眼点始终处于化蛹时的位置(4个眼点呈近直线排列),表明蛹已进入滞育,若眼点移向蛹体两侧或消失,表明未滞育。筛选出滞育蛹用于测定滞育蛹的过冷却点。

1.2 实验仪器

超高低温实验箱VM04/100型(-40～180℃),由德国贺利氏公司生产,保证试验箱内温度以1℃/min的速度下降;SUN-Ⅱ型智能过冷却点测定仪及配套软件由中国农业科学院植物保护研究所和鹏程电子有限公司合作研制开发。每处理测定试虫30～40头,虫体温度变化5 s记录1次,并通过计算机及其配套软件进行记录和分析,绘制虫体温度变化曲线,当降到一定温度时,昆虫体液开始结冰,此时的温度即为过冷却点,虫体结冰后释放出热量,在温度变化曲线上显示为跳跃峰值,峰值即为结冰点。

1.3 过冷却点的测定

旋幽夜蛾 1、2 、3、4 、5 龄幼虫、滞育蛹及非滞育蛹、成虫的过冷却点测定,每处理不少于30头。测定时,将幼虫或蛹放在2 cm×3 cm的透明胶带纸上,将过冷却点测定仪的热敏电阻感温探头接触虫体,用胶带纸裹紧,使两者完全充分接触后置于超高低温箱中,以1℃/min的速率由室温开始降温。成虫置于1.5 mL的离心管中,头部朝向离心管底部,再将热敏电阻感温探头深入离心管,使探头与虫体接触后,固定好离心管与探头。之后步骤与幼虫测定方法相同。

1.4 统计分析

试验所得数据多组比较经方差分析后,再用Duncan多重比较进行差异显著性测定;两组比较用t检测进行差异显著性测定,所有结果均用统计软件SPSS16.0处理分析。

2 结果与分析

2.1 旋幽夜蛾不同虫态的过冷却点和结冰点比较

旋幽夜蛾不同虫态的过冷却点和结冰点如表1所示,蛹的过冷却点最低,测定个体平均值为(-23.67±2.63)℃,最低达到-27.56℃;其次为成虫,测定个体平均值为(-15.60±2.30)℃,最低值达到-20.02℃;幼虫的过冷却点最高,平均值为(-11.48±3.34)℃,最低值达到-18.19℃。各个虫态中蛹、幼虫、成虫间的过冷却点均存在显著性差异(p＜0.05)。各龄期幼虫的过冷却点变化趋势为5龄幼虫＞4龄幼虫＞3龄幼虫＞2龄幼虫＞1龄幼虫,相邻龄期间的差异并不显著(p＞0.05),但低龄幼虫与高龄幼虫之间差异性显著。各虫态的结冰点变化趋势基本与过冷却点呈现一致,冰点高低依次是5龄幼虫＞3龄幼虫＞4龄幼虫＞2龄幼虫＞1龄幼虫＞成虫＞蛹。就过冷却点和结冰点的平均数差值来说,幼虫(2.77℃)＜成虫(3.20℃)＜蛹(6.23℃)。由以上数据可见,蛹的过冷却现象最明显,耐寒性最强,是旋幽夜蛾最适宜的越冬虫态。

表1 旋幽夜蛾不同虫态的过冷却点和结冰点1)

2.2 蛹和成虫的过冷却点比较

2.2.1 滞育蛹和非滞育蛹的过冷却点比较

测定结果表明,无论是滞育蛹和非滞育蛹,旋幽夜蛾蛹的过冷却点都比较低,非滞育蛹最低过冷却点为-25.14℃,平均值为(-21.91±2.64)℃;滞育蛹过冷却点最低为-27.56℃,平均值为(-24.94±2.33)℃。滞育个体的过冷却点低于非滞育个体(表2),两者差异显著。滞育蛹的冰点平均为(-18.46±2.20)℃,非滞育蛹的冰点平均值为(-16.65±2.49)℃。两者过冷却点和结冰点的差值比较:滞育蛹(6.67℃)＞非滞育蛹(5.26℃)。这表明,滞育蛹比非滞育蛹具有更强的耐寒性。

表2 旋幽夜蛾滞育蛹和非滞育蛹的过冷却点和结冰点1)

2.2.2 雌雄蛹和雌雄成虫的过冷却点比较

在测定旋幽夜蛾滞育蛹、非滞育蛹时以外部形态区分蛹的雌雄(区分方法待另文发表),测得雌蛹的过冷却点最低达到-27.56℃,雄蛹的过冷却点最低为-27.15℃,平均值分别为(-23.84±2.13)℃和(-23.52±3.03)℃。两者之间不存在显著差异。测试结果表明:雌雄蛹之间的耐寒性没有明显差异。雌雄成虫的测定结果表明,雌成虫过冷却点最低达-19.61 ℃,平均为(-15.75±2.24)℃;雄成虫最低达-20.02℃,平均为(-15.44±3.57)℃。雌、雄成虫间的过冷却点也没有显著差异(表3)。

表3 旋幽夜蛾雌雄蛹及雌雄成虫的过冷却点1) ℃

3 讨论

本研究结果表明:旋幽夜蛾蛹、幼虫、成虫中以蛹的过冷却点最低,其平均值为(-23.67±2.63)℃,此过冷却点远低于甜菜夜蛾[3],稍低于棉铃虫[4]。因此,甜菜夜蛾不能越冬的华北北部、东北、西北地区都有可能是旋幽夜蛾的越冬区,棉铃虫能够越冬的新疆部分地区旋幽夜蛾也必定能够安全越冬,旋幽夜蛾在新疆地区的越冬范围应大于棉铃虫的适宜越冬区。目前虽测得旋幽夜蛾越冬虫态的过冷却点,但其具体耐寒性和精确越冬区的划分仍有待于进一步研究加以分析确认。昆虫耐寒性还需考虑越冬虫态的小环境和各地当年极端低温出现及持续时间等相关因素[8-9]。旋幽夜蛾入土做蛹室在地下越冬,因此越冬地当年的土壤湿度、降雪等都将影响到来年的羽化率及1代幼虫的为害情况。进一步研究土壤湿度对旋幽夜蛾化蛹及羽化率的影响,开展田间越冬耐寒性试验并结合各地当年天气情况和田间越冬调查才能够较为准确地划分越冬区和非越冬区。

幼虫期的过冷却点平均值为(-11.48±3.34)℃,其中1龄和2龄幼虫仅稍低于成虫的过冷却点,不存在显著性差异。这个数据证明幼虫也具有较强的耐受低温能力。一般旋幽夜蛾成虫在4月中旬左右羽化[10],这个时期,北方大部分地区的最低温度均高于其过冷却点温度,成功越冬的成虫羽化后,交配产卵孵化的幼虫若不受温度因素制约,会对作物造成严重危害。因此,根据其幼虫期过冷却点较低的特点,可以在旋幽夜蛾发生地结合当年的温度条件对幼虫的发生量进行较为准确的预测预报。

昆虫的越冬策略有2种:一种是耐冻策略,通过提高过冷却点以诱导胞外结冰,使胞内亚细胞结构免受伤害;另一种是避冻策略,通过降低过冷却点来增加耐寒力[11]。温带和寒带的大多数昆虫以避冻策略越冬,如东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis)[12]、马尾松毛虫(Dendrolimus punctatus)[13]等。经作者测定,滞育蛹的过冷却点低于非滞育蛹的过冷却点,表明旋幽夜蛾也是以避冻策略来越冬的,结果与草地螟(Loxostege sticticalis)、亚洲玉米螟(Ostrinia f urnacalis)及烟夜蛾(Helicoverpa assulta)等的研究结果相符[5,14-15]。说明滞育蛹具有更强的耐寒能力,滞育有利于种群的越冬存活,是旋幽夜蛾长期以来为适应冬季低温的一种生理对策。

对于雌雄蛹和雌雄成虫间过冷却点没有差异的结果与侯柏华[16]等对橘小实蝇雌雄成虫之间的过冷却点测定结果相符,雌雄个体无差异,与雌雄虫之间的生理适应性有关,两者在生理活动上需保持同步。越冬代雌雄蛹的存活率不应有显著差异,有利于来年羽化后交配繁殖后代,从而有利于保持种群数量。

本文对旋幽夜蛾各虫态过冷却点的测定只是研究其越冬及抗寒能力的一个基础数据,下一步准备进行田间实际抗寒能力和室内控温条件下的耐受低温能力的测定,结合相关气象数据进行明确的越冬区划分,为准确预测预报旋幽夜蛾的发生危害提供科学依据。

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The supercooling point of different stages of the clover cutworm,Scotogramma trifolii

Zhao Qi1,2, Zhang Yunhui2, Han Erbin1,3, Liu Huai1, Cheng Dengfa2
(1.College of Plant Protection,Southwest University,Chongqing400716,China;2.Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences,State Key Laboratory for Biology of Plant Disease and Insect Pests,Beijing100193,China;3.College of Plant Protection,Henan Agricultural University,Zhengzhou450002,China)

[Objective]Cold hardiness of the clover cutworm,Scotogramma trifoliiRottemberg,was investigated.[Method]The supercooling points and freezing points at each development stage ofS.trifoliiwere measured.[Result]It showed that the supercooling points from the 1st instar to the 5rd instar larvae was increasing,the 1st instar larvae(-11.36℃),the 2rd instar larvae(-12.50℃),the 3rd instar larvae(-11.08℃),the 4rd instar larvae(-11.05℃)and the 5rd instar larvae(-10.04℃).There was significant difference between the low instar larvae and old instar larvae,while there was no significant difference between the adjacent instars.At the stage of pupae,the supercooling points of diapause pupae(-24.94℃)was significantly lower than that of nondiapause pupae(-21.91℃).However,there was no significant difference between female pupae(-23.84℃)and male pupae(-23.52℃).At the stage of adult,no significant differences were observed between females and males.[Conclusion]Significant change in the supercooling point was observed between the pupae(-23.67℃),the adult(-15.60℃)and the larvae(-11.48℃).These finding provided an important basis for determination of the overwintering regions of the clover cutworm,S.trifolii.

Scotogramma trifolii; supercooling points; overwintering

Q 965

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2011.02.013

2010-11-25

2010-12-16

国家自然科学基金(30771385)

*通信作者E-mail:redliuhuai@yahoo.com.cn;dfcheng@ippcaas.cn