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浅谈干旱胁迫下苗木的生理变化

2011-08-15巨换梅

太原城市职业技术学院学报 2011年1期
关键词:脯氨酸根系活力

巨换梅

(太原生态工程学校,山西 太原 030025)

浅谈干旱胁迫下苗木的生理变化

巨换梅

(太原生态工程学校,山西 太原 030025)

文章简要叙述了高速公路上边坡干旱胁迫下苗木的生理变化,指出了这种生理变化的原因和对高速公路的影响,对高速公路行业的工作有一定的参考价值。

干旱;苗木;生理变化

植物细胞在正常状态下,体内活性氧的产生与消除处于动态平衡,因此抗旱胁迫的酶系统也处于相对稳定状态。但在逆境胁迫和衰老过程中,细胞内自由基增多,对细胞特别是膜系统产生伤害,同时,植物体内的保护酶系统的活性与植物的抗逆性密切相关。

一、植物体内的SOD、POD、CAT抗氧化酶系统对抵抗干旱胁迫的作用

植物如何御用自身的防御系统来消除干旱胁迫所造成的不利影响,维持正常的生长发育呢?国内外的学者进行了大量的研究,得出了许多有意义的结果。

超氧化物歧化酶能够促进O2-生成H2O2和水的歧化反应,解除自由基对植物的伤害。Foyer等于1997研究报道,植物中还有许多潜在的活性氧来源;有人发现,低温使凤眼莲叶内SOD活性降低,同时叶组织电解质外渗增加,用适量的吡啶季胺盐处理凤眼莲叶片,其SOD活性增强,减轻低温引起的伤害。这些研究表明,植物抗性与SOD活性密切相关。有关喷肥处理与SOD活性也有报道:LaCL3、PrCL3浸种后,油松幼苗的SOD活性增强,并且经过聚丙烯酰胺凝胶电涌分析表明,适当的浓度均能诱导油松幼苗产生新的超氧化物歧化酶同工酶,并且某些同工酶酶带加强。

有人对水分胁迫下3种苹果属植物根系和叶片的抗氧化酶活性进行了研究。结果表明,轻度胁迫下3种海棠的过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性逐渐增强,而重度胁迫下,其活性降低;并指出抗氧化能力及丙二醛含量可作为苹果属植物抗旱资源筛选和利用的依据。有人经过研究表明,在水分胁迫下荔枝叶片的过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性上升,而过氧化氢酶活性下降,且品种不同,各种酶的变化趋势不同;有人对短枝型新红星苹果的研究认为:不同程度的水分胁迫前期SOD、CAT活性均大幅度升高,升高幅度为严重胁迫、中度胁迫、轻度胁迫,且随着胁迫程度、胁迫时间的延长,SOD活性大幅度降低;而有人对热带果树澳洲坚果的研究却发现,植株经水分胁迫处理后,植株叶片与花朵的SOD与POD活性均随水分胁迫强度的升高而下降。陈由强等对芒果的研究中发现,在轻度和中度水分胁迫时,SOD、CA T和POD活性均随胁迫的增强而提高,在重度水分胁迫时,SOD、CA T和POD活性均出现了下降的趋势。有人在对元宝枫、夏新莉等对樟子松的研究中也出现类似的结果;而有人研究发现,干旱胁迫下黄檗幼苗SOD、POD和CAT活性的变化趋势缺乏一致性,但重度干旱处理的黄檗幼苗,叶片的SOD、POD和CAT活性在处理期间始终显著高于轻度干旱和对照。

过氧化氢酶CAT普遍存在于植物的所有组织中,其活性与植物的代谢强度及抗逆性有一定关系。过氧化氢酶是植物体内普遍存在的重要酶类之一,其同工酶分析已被应用于了解植物的亲缘关系和进行分类研究,分解的关键酶在植物体内主要为Asb-POD,其有两种类型:一种为叶绿体,定位于叶绿体内并分解叶绿体中的H2O2。另一种是位于叶绿体之外的其他细胞组分,为细胞质类型的Asb-POD过氧化氢酶能够氧化自由基和活性氧,所以常作为植物抗氧化胁迫的重要指标。

植物体内的酶促清除系统主要包括SOD、CAT和POD,它们可以消除细胞内的活性氧对细胞膜的伤害,减少膜脂过氧化,稳定膜的透性。SOD是植物体内第一个清除活性氧的关键酶。SOD的作用是将O2-歧化为H2O2。一般认为,水分胁迫下植物体内SOD活性与植物抗氧化胁迫能力呈正相关;植物在逆境下,SOD、POD、CAT等酶类相互协调,有效地清除代谢过程产生的活性氧,使植物体内的活性氧维持在一个相对较低的水平,从而防止了活性氧引起的膜质过氧化及其他伤害过程,提高苗木的抗逆性。

二、干旱胁迫对植物根系活力的影响

根系活力是衡量树木根系抗御干旱能力大小的重要生理指标。在水分胁迫下,根系活力的下降,不仅直接影响了植物体对水分和矿质元素的吸收,而且对根系的合成代谢和地上部分的同化作用都会产生不利影响。因此,水分胁迫下维持较高根系活力是树木抗旱能力强的一种体现。有人研究发现,刺槐苗木在中度土壤干旱条件下与轻度土壤干旱条件下的根系活力差异不大,表明刺槐在中度土壤干旱条件下,仍可维持较正常的生长发育。相同条件下,山杏苗木的根系活力随着水分胁迫强度的增加而持续增长,并且在后期明显超过刺槐,说明山杏对土壤干旱有更强的适应能力,并且在一定的土壤干旱范围内,苗木可以通过提高根系活力来适应逆境,当土壤干旱超过一定的阈值后,树木根系将逐步丧失其活力和功能,最终导致地上部分的枯死;苗木根系活力除了受土壤干旱胁迫程度的影响之外,还受到干旱持续时间的影响。当土壤含水量降至40%的田间持水量时,土壤干旱已经对油松的生长构成了威胁,但对山杏、侧柏及刺槐的影响不大;有人研究得出,各种苗木可以在一定的土壤干旱范围内适应环境变化。但当土壤含水量低于一定的临界值后,苗木根系将逐步丧失其活力和功能,最终地上部分死亡。苗木的根系活力不仅与土壤含水量有关,而且能在短时间内适应干旱,从而维持较高的根系活力水平。有人研究川楝失水处理对其活力及造林效果的影响后发现,苗木根系活力随着苗木含水量的降低而减小,随着时间的延长根系活力显著降低,甚至失活。呼天明、胡晓艳等在对氮磷对马蹄金抗旱性的影响得出,在水分充足区和轻度缺水区,随着氮磷水平的提高,马蹄金根系活力逐渐上升,磷肥的作用大于氮肥,严重缺水区高氮的正效应急剧下降,而且使根系活力有所降低,在衰退期下降幅度显著,高氮对马蹄金根系活力的不利影响可能是在土壤干旱较严重时。

三、植物体内脯氨酸在抵御干旱胁迫中的作用及研究结果

脯氨酸(Pro)主要存在于细胞质中,作为细胞质渗透调节物质主要起降低细胞水势,维持细胞膨压的作用;有人以轻度干旱、重度干旱和水涝处理黄檗幼苗,测定MDA和游离脯氨酸含量的动态变化。结果表明,处理40d以后,轻度干旱、重度干旱和水涝处理的叶片MDA含量始终显著高于对照,最高分别达对照的2.49、2.37和4.12倍,三者之间在处理80d以后MDA含量差异不显著。水涝处理和对照的游离脯氨酸含量在处理期间没有明显变化,干旱处理的游离脯氨酸含量从处理后40d开始增加、80d后回落,重度干旱处理的增加幅度显著大于轻度干旱处理。呼天明、胡晓艳等研究发现,施氮可促进马蹄金叶片脯氨酸的积累,且呈正相关,而且水分胁迫越严重,施氮后脯氨酸的积累量越多,施磷也可提高脯氨酸的积累量,但整体作用小于氮肥,而且在旺盛期,轻度水分亏缺时,低磷则显著减少脯氨酸的积累,氮磷对成坪期脯氨酸含量的影响最显著。有人对沙棘研究得出,干旱导致脯氨酸在沙棘体内的大量积累,随胁迫程度增加,脯氨酸积累的绝对量也表现增加,但随着胁迫时间延长,脯氨酸含量并未持续增加,却表现为波动较大,中度、重度胁迫下均于45d时有一较小峰值,轻度、中度、重度胁迫下均于75d出现一较大峰值,后期脯氨酸含量表现下降的趋势。适宜水分下脯氨酸含量总维持在较低的范围之内。刘瑞香、杨吉力等在田间不同的干旱胁迫条件下研究发现,沙棘叶片内脯氨酸含量发现随着干旱胁迫程度和干旱胁迫时间的延长而增加,脯氨酸积累能力为:中国沙棘>俄罗斯沙棘,雌、雄株之间的差异为:雌株>雄株。

四、植物体内丙二醛在干旱胁迫中的变化及研究结果

丙二醛(MDA)作为脂质过氧化的主要降解产物,能导致生物膜结构的破坏和功能丧失。有人研究发现,苹果属植物,平邑甜茶和新疆野苹果幼苗在水分胁迫下,随着胁迫时间的延长MDA含量明显增加;有人研究干旱胁迫期间甜橙叶片保护酶活性和MDA含量随土壤和植株水分变化的生理适应性。结果表明,干旱胁迫条件下MDA含量变化不明显,认为在防止MDA产生中,CAT的作用不明显,POD和SOD起主要的协同作用。有人研究发现,土壤水分胁迫时,8种柽柳的MDA含量均增加,说明干旱促进膜脂过氧化作用。但MDA含量并非随胁迫程度的加剧而持续增加,其间MDA含量有一个下降过程,柽柳MDA含量的这种变化与SOD、POD活性上升有关。而李霞等研究随着干旱胁迫程度的增加MDA成增加趋势,在沙棘的研究中也得出同样的结论。有人研究表明,适当铜锌元素可以增强SOD的活性,降低仁用杏的丙二醛含量,提高其抗逆性。马蹄金叶片丙二醛(MDA)含量随着土壤含水量的降低而上升。施磷使丙二醛积累量降低,出苗期和成坪期缺水时施高氮使丙二醛积累量极显著增加。

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1673-0046(2011)01-0179-02

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