营养调控兔热应激的研究进展

杨奉珠 ，郭志强 ，谢晓红 ，易 军 ，雷 岷

（1.四川省畜牧科学研究院，成都 610066；2.西南大学，重庆北碚 400716）

近年来，环境问题已成为影响养兔业健康发展的重要制约因素之一，特别是温度的影响。由于家兔皮肤缺乏汗腺，且体表有很厚的绒毛形成绝热层，导致家兔皮肤散热能力差，所以夏季高温极易使家兔发生应激。热应激给家兔的生长繁殖带来一系列不利影响，成为制约兔夏季生产的主要原因之一。本文从家兔自身调控及营养调控对热应激的缓解作一阐述。

1 家兔体温调节功能

家兔的最适温度范围在15～25℃，最适湿度为60%～65%，当家兔处于高温高湿环境中时，会发生应激反应，这时机体就需要增加能量的消耗来维持体温恒定，同时，还会通过自身的一些生理变化来调节体温，维持体温恒定。由于家兔皮肤缺乏汗腺，体表有很厚的绒毛，导致家兔不能通过汗腺来降低体表温度。为了降低体温缓解热应激，家兔主要通过体位的变化、呼吸以及通过体表温度的传导（尤其是耳朵的温度）来散热，其中呼吸是家兔主要的散热方式［1］。

1.1 散热方式

1.1.1 体位 在热应激环境下，家兔可通过改变体位，伸展开四肢来增加散热面积。Lebas等（1986）报道，当动物处于温度高于25～30℃的环境中时，会伸展开四肢、竖立起耳朵，以辐射和对流的方式来散发热量。

1.1.2 呼吸 对于大多数动物来说，温度在0～30℃范围内时，热能的散失主要通过改变呼吸频率来实现［1］。许多研究发现，热应激条件下，家兔的呼吸频率增加，通过呼吸挥发体内的水分带走部分热量，达到降低体温的目的。Johnson等（1957）通过对新西兰兔的研究发现，当环境温度从10℃升高到30℃时，新西兰兔呼吸频率从每分钟69次升高到190次。Brody（1945）报道，环境温度每升高1℃，家兔每分钟呼吸频率增加5～6次。家兔在热应激条件下，为了加快散热，会增加呼吸频率，呼出水蒸气，水分的蒸发会带走体内一部分热量，从而达到缓解热应激的目的。有研究证明，动物通过增加呼吸频率散失的热量占总散热量的30%［1］。由此可见，对于缺乏汗腺的家兔来说，呼吸是主要的散热方式，通过提高呼吸频率，加快体内与体外的气体交换，以此达到降低体温的目的。

1.1.3 耳垂 耳垂在家兔的散热过程中起着十分重要的作用，耳垂的生理作用在于能够通过血管的舒缩机制［1］来控制血液循环，增加或减少血流量，以达到控制皮肤向外散热的多少。在热应激下，家兔外周血液循环增加，皮肤血流量加大，通过加速血液循环来加快身体与外界的热量交换，加快散热。一般情况下，家兔耳垂的温度要比身体其他部位的要低，通过耳垂与外界热量的交换来散热也是家兔散热的重要方式之一。在热应激条件下，兔会竖立起耳朵以便可以更好地通过热辐射和对流向外散失热量。与低温环境相比，兔在高温环境中的耳垂温度明显升高。Gad（1996）报道，当环境温度从18℃升高到30.7℃时，家兔耳垂温度升高了15%～28%。许多研究发现，在高温应激的条件下，耳垂的温度明显升高。并且，有研究表明，家兔耳垂的温度是处于不断的变化过程中，一年中的不同月份，耳垂温度有很大不同，这与环境温度的变化有着紧密的关系。

1.2 体温变化

许多研究表明，高温应激都会对家兔的体温有一定影响。通常用体表温度和直肠温度作为衡量体温的标准，但体表温度和直肠温度都会受到外界环境的影响而发生改变。然而，Shafie等（1970）报道，家兔一天中的体温在一个很小的范围（0.2～0.3℃）内变化，体现了家兔在体温调节上的高效性。当外界环境温度升高时，直肠对温度的反应非常迅速，直肠温度会随环境温度的升高而升高。Shafie还发现，当家兔暴露在阳光下10～30 min后，家兔的体表温度在高温环境的夏季中要比在低温环境的冬季要高。Habeeb等［2］报道，家兔在热应激条件下，直肠温度升高的原因可能是由于机体本身防止直肠温度升高的能力较弱，或者是在高温的环境中，机体的生理机制不足以平衡热应激带来的过高热负荷。Brody（1945）研究发现家兔的体表温度在一年中几乎是稳定的，这是因为家兔的体表被毛有很好的隔热效果，但与夏季相比，冬季体表被毛密集程度和长度都要高，这样可以保存更多的热量，从而使体温维持在一个稳定的范围。

2 热应激对家兔生理的影响

2.1 对血液代谢产物的影响

血浆蛋白的含量受环境温度的影响。热应激时，由于甲状腺的活动减弱导致蛋白质合成受阻，使血液中血浆蛋白含量下降。Marai等（1999）报道，在高温条件下，血浆中总蛋白的含量要明显低于冬季。然而，Ibrahim（1994）指出，在夏季高温条件下，血液中的总蛋白含量降低，但是冬季和夏季的差别并不显著［3］。在高温环境下，血液中总蛋白含量下降，可能是由于蛋白合成的相关激素的分泌下降，以及在高温条件下，家兔摄入大量饮水稀释了血液中的蛋白所致。

许多研究都表明，在热应激条件下，白蛋白和球蛋白的含量明显降低。Habeeb等［4-5］在新西兰兔上研究发现，热应激条件下，其球蛋白水平降低了7.9%；血液中各种蛋白含量的下降，可能是由于饲料利用率的下降导致蛋白质和脂肪的生物合成下降。

近年来，关于热应激对血糖含量的影响也有不少研究，但结果却不一致。一些研究指出热应激条件下，家兔的血糖浓度明显降低。Habeeb等（1992）指出，血糖浓度的降低可能是由于血液和体液的稀释，另一个原因是由于热应激条件下，呼吸频率加快，能量需要增多，葡萄糖分解增多，导致血糖浓度下降。另一些研究却发现在热应激条件下，家兔血糖浓度升高。文凤云等［6］在獭兔上研究发现，随着温度的升高，血清中的葡萄糖含量升高。高温引起血糖浓度升高的原因可能是由于高温条件下机体敏感神经兴奋，肾上腺髓质分泌功能增强，使肾上腺素浓度升高，导致肝糖原分解，血糖水平升高。同时他还发现，在热应激条件下，獭兔血清中甘油三酯含量升高，但血清总胆固醇含量下降。并指出甘油三酯含量升高的原因可能是由于在热应激状态下，动物采食量下降，营养摄入不足，能量消耗增强，脂肪组织中脂肪的动员作用加强，此时，储存在脂肪组织中的甘油三酯会释放到血浆中，导致甘油三酯含量的上升。

2.2 对体内抗氧化酶活性的影响

在正常生理状态下，体内自由基的产生与清除处于动态平衡状态，当热应激发生时，动物机体代谢紊乱，自由基的产生急剧增加，而由于机体代谢受阻，自由基清除体系的能力不足，造成自由基蓄积，导致动物组织氧化受损。

超氧化物岐化酶（superoxide dismutase，SOD）和过氧化氢酶（caltalase，CAT）是体内重要的抗氧化酶［7］，它们通过体内的协同作用，有效地清除O2-、H2O2等具有较强氧化活性的物质，维持机体正常的生理功能，防止机体细胞损伤。高温对家兔体内抗氧化酶的影响，主要是影响其含量及酶活性，热应激时，体内超氧化物歧化酶、过氧化氢酶的浓度及活性均降低，导致清除自由基的能力不足而造成自由基过度蓄积和组织细胞损伤。李德喜等［7］研究发现，下丘脑和垂体中SOD和CAT的活性随着温度的升高而显著降低，在相同的应激温度下，随着应激时间的增加，两种酶活性也显著降低。同时他还发现，下丘脑中CAT的浓度随温度的升高而呈降低的趋势，垂体中SOD和CAT的浓度也随温度的升高而降低。

2.3 对内分泌的影响

在动物机体抗应激的调节中，内分泌系统起着重要作用。家兔在高温条件下，通过外周温度感受器感受外界温度，并将信号传导到下丘脑体温调节中枢，调节中枢就会做出一系列的生理反应来缓解热应激。同时，通过调节内分泌系统的活动特别是与机体温度调节有关的内分泌腺，调整激素的分泌活动。热应激时，不但血液中的激素水平发生改变，而且激素的作用效果也发生了改变。目前，已发现多种激素参与体温的调节，其中甲状腺激素和皮质醇起着重要的作用。

甲状腺激素的合成、分泌受促甲状腺激素的调控，热应激时，家兔下丘脑合成促甲状腺激素的能力下降，导致垂体前叶促甲状腺激素的分泌下降，最终导致甲状腺激素含量下降，减少了动物的代谢率，降低了机体的产热。在热应激初期，甲状腺T3、T4水平上升［8］，这是因为机体为了抵抗热应激而加快氧化速度和外周循环，增加机体散热。随着热应激时间的延长，甲状腺激素水平逐渐下降。Habeeb［5］等报道，每天将家兔置于35℃的高温环境6 h，结果体内甲状腺激素水平降低了17.86%。黄桂花［9］等研究发现，热应激使家兔血清中T3水平明显下降（P＜0.05），而皮质醇水平显著升高（P＜0.05）。甲状腺激素不但对于体温调节有重要作用，同时对于细胞的新陈代谢和营养物质的代谢也起着重要作用。甲状腺激素的降低会造成蛋白质、脂肪、碳水化合物和矿物质代谢障碍，从而造成生产性能的降低。

热应激时，家兔采食量下降导致机体摄入能量不足，使血糖浓度降低，皮质醇的分泌增加，促进了糖原异生以及肝脏和肾脏中葡萄糖的合成，同时促进了糖原、蛋白和脂肪的降解以维持血糖浓度的稳定，并抵御外界高温对机体的压力。同时，为了防止红细胞和中枢神经系统葡萄糖供应不足，皮质醇还有阻止葡萄糖转运到其他组织的作用，同时皮质醇也保证了葡萄糖合成所需碳源的供应。从而避免了一些重要组织器官由于能量供应不足而造成损伤。

3 热应激的营养调控

3.1 供给充足清洁的饮用水

水是一种必需的养分，是生命不可或缺的营养素。环境温度会影响动物营养系统中水的平衡。高温情况下，机体出水量增加，血浆渗透压增加，血管紧张素Ⅱ分泌增加促使中枢神经系统产生渴觉，从而增加水的摄入量。另一方面，呼吸增加，机体通过精氨酸——加压催产素分泌增加，肾脏对水的重吸收能力增强。有研究表明动物对水的需要量是干物质摄入量的2.0～2.5倍，在哺乳或高温的情况下，动物对水的需要量还会增加［1］。给家兔供给充足清洁的饮用水，特别是在热应激状态下，对家兔的生长有很大的益处。Stephan［10］报道，当温度从18℃升高到38℃时，家兔对水的需要量增加了50%。谭启兆等（1990）研究发现，30℃时母兔的饮水量比对照组（20℃）增加10.7%，若以总饲料消耗量相比较，其饮水量是对照组的2.2倍［11］。在家兔热应激状态下，供给充足饮用水可在一定程度上缓解热应激。

3.2 提高饲粮的能量水平

高温条件下，家兔采食量下降，能量摄入不足是家兔生产性能下降的原因之一。因此提高饲粮能量水平可在一定程度上缓解热应激造成的不利影响。实际生产中常添加脂肪以提高饲粮中的能量水平，脂肪的热增耗较低，高温条件下，用脂肪替代等量的碳水化合物可明显改善动物的生产性能。同时，在饲粮中添加油脂可改善饲料的适口性，减缓家兔由于热应激造成的采食量的下降，从而提高家兔的生长速度。Agyat等（1997）建议高温季节日粮中的能量水平以高出NRC（1977）推荐值0.95 MJ/kg 为宜［12］。

3.3 调整氨基酸、蛋白质水平

热应激条件下，家兔饲料采食量下降，势必会影响日粮蛋白质的摄入量。提高日粮中蛋白质的水平虽然可以弥补热应激造成的蛋白质摄入量不足的问题，但是由于摄入的蛋白并不是完全被吸收利用，同时蛋白质的热增耗较多，在代谢过程中会产生大量的热量，加重了动物散热机制的负担。所以，许多学者建议，用低蛋白日粮同时适当补充必需氨基酸来缓解热应激。低蛋白日粮还可以避免蛋白质过多造成的浪费，减少代谢过程中的产热，同时调整必需氨基酸的水平以满足家兔对氨基酸的需要。赵国先等［13］报道，当家兔日粮中必需氨基酸达到NRC（1977）标准、蛋白水平降低2%时，家兔增重及屠宰性能未受到显著影响。热应激时不同来源的蛋白饲喂效果也不相同，研究发现，热应激时，植物蛋白要比动物蛋白的饲喂效果好。所以，热应激时，可根据氨基酸标准选用植物蛋白配制日粮，以降低热应激带来的不利影响。

3.4 补充维生素

3.4.1 补充维生素C 维生素C是目前普遍使用的抗应激剂，国内外对于维生素C的研究也较多。维生素C可参与体内的氧化还原反应，是天然的抗氧化剂，可以消除体内过氧化作用产生的自由基，具有抗应激作用。热应激时皮质类固醇含量增加，而维生素C是合成类固醇激素所需要的［14］。维生素C还有助于维持较高的采食量，从而保证了热应激时足够营养的供给。大量研究证明，高温情况下，在饲料中添加150～200 mg/kg维生素C能缓解热应激［15］。

3.4.2 补充维生素E 维生素E为生物抗氧化剂，对热应激有一定的缓解作用，也可缓解由于高温时肾上腺皮质激素释放而引起的免疫抑制，促进免疫球蛋白的合成，提高兔体的抗病力。El-Masry等（1994）报道，在高温条件下，在公兔每千克日粮中添加0.7 mg硒和40 mg维生素E，家兔的血液睾酮、精子密度、精液转氨酶活性明显上升，提高了种公兔的繁殖力。张伟等［16］在新西兰兔上研究发现，添加高水平的维生素E可明显改善急性热应激环境下肉兔总抗氧化能力（T-AOC）。在热应激条件下，添加维生素E可提高免疫力，降低死亡率。但其安全性值得关注，高剂量的维生素E容易造成其他脂溶性维生素的缺乏。

3.5 维持体内的酸碱平衡

热应激会造成动物机体的正常生物学功能发生障碍和体内的酸碱平衡失调。在日粮或饮水中添加碳酸氢钠、碳酸氢钾、氯化铵有利于恢复机体的酸碱平衡，从而改善热应激下家兔的生产性能。是机体重要的酸碱缓冲剂，对维持机体内的酸碱平衡起着重要作用。在日粮中添加碳酸氢钠和碳酸氢钾不但可以为机体提供缓冲物质，同时还可为机体提供Na+和K+，这两种离子对于维持血液中的酸碱平衡及物质的运输有着重要作用。大量研究表明，日粮中添加碳酸氢钠可恢复热应激下机体的酸碱平衡，同时缓解呼吸性碱中毒。周礼顺等［17］认为碳酸氢钠有调节血液酸碱平衡的作用，并指出在兔饮水中添加0.1%～0.2%碳酸氢钠可缓解热应激。高温应激条件下，家兔的肾上腺皮质分泌的醛固酮增加，使机体出现低血钾，有必要在日粮或饮水中添加碳酸氢钾以补充钾的损失，缓解热应激。氯化铵对家兔热应激的缓解作用主要是调节血液的pH值，从而维持血液的酸碱平衡。

4 小结

热应激给家兔的生产造成了严重影响，热应激不但影响家兔正常的生理代谢活动，而且降低了家兔的生产性能和繁殖性能，给家兔生产造成了很大的经济损失。目前，国内外对于热应激状态下，家兔某些生化指标的研究取得了一定进展。但热应激对机体的影响是极其复杂的，有待进一步研究，使热应激对机体生物生化代谢的机理更加明确，为我们从根本上解决或最大限度地减少热应激的危害提供理论支持。

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