夏季黄、东海初级生产力的分布及其变化

林志裕，童金炉，陈 敏，邱雨生，马 嫱，杨俊鸿

（1.厦门大学海洋学系，福建 厦门 361005）

海洋初级生产力是指自养生物利用太阳能或通过氧化简单无机物（如CH4、H2S）获得能量，通过光合作用还原CO2并制造有机碳的速率。初级生产力是海洋食物链的基础，它维持着海洋生态系的运转，并且影响着海洋中物质的循环［1］。浮游植物光合作用会引起海水CO2分压的降低，进而推动CO2从大气圈转移到海洋中［2－3］。影响海洋初级生产力的环境因素主要包括光照条件、水文条件、营养盐含量等。已有的关于海洋初级生产力的研究表明，初级生产力具有明显的空间变化，在陆架区和上升流等营养盐含量丰富的海区，初级生产力较高［4－5］。虽然陆架海区仅占全球海洋面积的8%，但据估计陆架区的初级生产力占全球海洋的18%～33%［6］。

黄海是一个半封闭的、全部位于大陆架的浅海，因黄河淡水输入使水色呈黄褐色而得名。由于黄海被陆地所包围并且有大量河流淡水输入，所以营养盐含量较高［7］。中国东海也是具有宽广陆架的边缘海，其中存在不同水团的相互作用，中国沿岸流、台湾暖流、上升流和黑潮流等分别影响着东海的不同区域，在大陆架的内侧、中部、外侧及外海分别流动着这四股海流［8－9］。长江冲淡水输出大量营养盐到东海，导致东海陆架海区的初级生产力比大陆架外侧的海区高［1］，研究表明，长江河口初级生产力最高值出现在距长江口100km附近海域［10］。黄、东海海域环境条件的剧烈变化，会导致这些海域的初级生产力出现明显的时空变化。本研究拟通过14C示踪法实测夏季黄、东海海域的初级生产力，以揭示海域初级生产力的空间变化，探讨调控黄、东海初级生产力的主要环境因素。

1 材料和方法

1.1 样品采集

研究海区为介于25.2～35.0°N，120.9～125.8°E的黄、东海海区，样品采于2006年6—8月，共采集了16个站不同层次的海水样品。采样站位分布示于图1。由图1可以看出，采样站位由北向南分别构成5条断面，分别为S03、S04、S05、S07和S10断面，其中S03断面位于南黄海海域，其余断面位于东海海域。绝大多数站位位于陆架区，少量站位（S1008站和S1010站）位于陆坡区。对于每个研究站位，分别采集了0～100m（或底层）区间4～5层不同深度的样品，采样深度分别对应于表层光强的100%、50%、10%、1%和0.1%。

图1 夏季黄、东海初级生产力研究的采样站位

1.2 初级生产力的测定

初级生产力用14C 示踪法测定［11，12］。每层各采集300cm3水样，平均分成3份，分别移入2个透明的120cm3玻璃瓶和1个120cm3黑色玻璃瓶中。向3份子样品中分别加入3×104Bq14C－NaHCO3，混合均匀后放在甲板上模拟不同深度光强的培养箱中培养24h。通过抽取表层水对培养箱进行冷却，以使培养箱中水体的温度接近海表温度。培养结束后，用直径为25mm、孔径为0.2μm的混合纤维素酯膜过滤收集颗粒物，滤膜冷冻保存。样品带回实验室后用浓盐酸熏2h，并低温烘干，用液体闪烁计数仪（Perkin Elmer Tri－Carb 2900TR）测量14C放射性活度，并计算初级生产力。初级生产力的计算公式为：

（1）式中：PP 为初级生产力，mg／m3／h；Rs为白瓶样品中有机14C的放射性活度，Bq；Rb为黑瓶样品中有机14C的放射性活度，Bq；R为加入的14C放射性活度，Bq；W为海水总CO2含量，mg／m3；t为培养时间，h。

每个站位水柱的积分初级生产力IPP计算公式为：

（2）式中，PPn为第n层深度的初级生产力，mg／（m3·h）；Dn为第n层采样水深，m。

2 结 果

各断面温度、盐度、磷酸盐及初级生产力的分布分别示于图2～6。

2.1 温度和盐度的断面分布

研究海域表层水温变化范围为21.42～29.58℃，平均值为25.09℃。S03、S04、S05断面表层水温从西部近岸向外海方向逐渐降低（图2a，3a，4a），并且S0406、S0506、S0508站30m以深出现温度低值区（图3a、4a）。S07、S10断面表层水温则由西部近岸向外海逐渐升高，且S07、S10断面陆架外侧海区出现温度高值（图5a、6a）。30m 层水温变化范围为 9.60～28.88℃，平均值为19.24℃，其变化趋势从高纬度向低纬度逐渐升高（图2a、3a、4a、5a、6a）。

表层盐度变化范围为28.07～34.29，平均值为31.56，从西部近岸向外海方向逐渐升高（图2b、3b、4b、5b、6b）。30m 层盐度变化范围为28.75～34.45，平均值为33.24，由西部近岸向外海，盐度逐渐降低（图2b、3b、4b、5b、6b）。

2.2 磷酸盐的断面分布

表层磷酸盐浓度变化范围为0～0.12μmol／dm3，平均值为0.06μmol／dm3。高值出现在长江口东南部及125.8°E，30.8°N 附近海区；低值出现在S03断面的西部近岸海区及S07断面的陆架坡折处（图2c、3c、4c、5c、6c）。30m层磷酸盐浓度变化范围为0.003～0.91μmol／dm3，平均值为0.34μmol／dm3。陆架区高值仍然出现在长江口东南部海区，而陆架坡折的高值却出现在济州岛东南部海区（图2c、3c、4c、5c、6c）。

2.3 初级生产力的断面分布

S03断面初级生产力均随着深度的增加而快速降低，30m层初级生产力的高值出现在S0309站（图2d）。

S04断面表层初级生产力高值出现在S0406站，30m以深初级生产力较低（图3d）。S05断面在水平方向上各个深度，初级生产力均随离岸距离的增加而升高（图4d）。S04和S05断面初级生产力由西部近岸向外海的升高与营养盐、光照等环境条件的变化有关。近岸海区虽然受长江冲淡水影响，营养盐含量较为丰富，但水体浑浊度较大，而外海海区营养盐含量仍然丰富，水体相对清澈，更有利于浮游植物的生长。与其他断面比较，S04、S05断面所在海域由于受到长江冲淡水及冷涡上升流的影响，初级生产力相对较高。夏季长江冲淡水进入东海后向东北方向偏转［13］，有效地补充了S04、S05断面附近海域的营养盐，有利于浮游植物的生长［14］。另外，位于30.2～32.0°N和124.4～127.0°E的冷涡上升流［15－17］也有利于浮游植物的生长，从而导致这两个断面初级生产力相对较高。

与S07断面较高的磷酸盐浓度相对应，该断面的初级生产力也相对较高（图5d）。该断面受到南下长江冲淡水和高盐的台湾暖流形成的盐度锋面的影响，水体垂直混合较弱，而水平方向上的扩展较强，因此初级生产力高值基本上都出现在20m以浅水体。

S10断面中，S1010站初级生产力比其它站位低得多（图6d），这与该站位水体明显受到黑潮水影响有关，黑潮水贫乏的营养盐限制了浮游植物的生长。

3 讨 论

3.1 初级生产力水平及其空间变化特征

图2 S03断面温度、盐度、磷酸盐和初级生产力的断面分布

调查期间，黄、东海海区所有站位各个深度初级生产力的变化范围为0.45～499.05mg／（m3·d），平均值为52.31mg／（m3·d）。研究海域表层初级生产力的变化范围为14.37～499.05mg／（m3·d）。而周伟华等［18］的研究显示，夏季长江口附近海域（29～32°N，121.5～123.5°E）表 层 初 级 生 产 力 介 于 2.70～162.55mg／（m3·d），比本研究所得结果低，说明黄、东海陆架海域初级生产力存在较大的时空变化。

研究海域各站位水柱积分初级生产力的变化范围是378.65～6 403.47mg／（m2·d），平均值为2 059.56mg／（m2·d）。高值出现在长江口东南方向S0705站（6 403.47mg／（m2·d））和S0508站（5 865.18mg／（m2·d））；低值则出现在黑潮影响海域和黄海沿岸海区。受黑潮影响的S1010站水柱积分初级生产力仅为378.65mg／（m2·d），与文献报道的黑潮区积分初级生产力（220～350mg／（m2·d））［1，19］相吻合。从S10断面可明显看出陆架海区与外海海区积分初级生产力的差异（图6d），该断面陆架区积分初级生产力是外海受黑潮水影响海域的4.4倍，而 Hama等［1］指出，东海陆架区水柱积分初级生产力是黑潮区的3.7倍，与本研究结果相近。黑潮水影响海域初级生产力低于陆架区，由此形成了东海海域水柱积分初级生产力由近岸向外海逐渐降低的态势。已有研究显示，夏季东海叶绿素a的分布亦呈现由近岸向外海降低的趋势［18］，本研究获得的初级生产力空间变化与之相符合。

图3 S04断面温度、盐度、磷酸盐和初级生产力的断面分布

比较而言，调查期间东海的积分初级生产力（平均值为2 293.28mg／（m2·d））高于黄海海域（平均值为1 358.41mg／（m2·d）），这与东海受到长江冲淡水及上升流的影响有关。长江冲淡水与上升流为东海输送了丰富的营养盐［1，8，19，20］，支持着其相对较高的初级生 产力。从空间分布看，积分初级生产力的高值出现在长江口东南方向 S0705站（6 403.47mg／（m2·d））和 S0508 站 （5 865.18mg／（m2·d））。S0705站积分生产力的高值可能与其附近水体受到南下长江冲淡水的营养盐补充有关［21］，而S0508站积分初级生产力的高值则可能与冷涡上升流［15］的影响有关。

图4 S05断面温度、盐度、磷酸盐和初级生产力的断面分布

3.2 济州岛西南冷涡区的初级生产力

从初级生产力的空间变化可以看出，夏季调查期间，济州岛西南部海域的初级生产力要比周围海区明显高，恰恰体现了冷涡对初级生产力的影响。从S04、S05断面温度的分布可以看出，这两个断面30m以深存在明显的深层水涌升现象，其中S0406、S0506和S0508站水体受冷涡的影响较明显（图3a、4a）。磷酸盐的分布亦可佐证济州岛西南海域冷涡的存在（图3c、4c）。Chen等［15］的研究表明，东海30.2～32.0°N，124.4～127.0°E区间的海域存在冷涡。王刚等［17］指出，济州岛西南冷涡中心44年的平均位置位于32.0°N，125.7°E。本研究观测的结果与这些报道相符。与所观察到的冷涡相对应的是，S0406、S0506和S0508站整个水柱初级生产力的 平 均 值 分 别 为 53.06mg／（m3·d）、27.50mg／（m3·d）和90.23mg／（m3·d），均比周围海域的初级生产力高，这显然与冷涡区水体涌升为上层水体提供较为丰富的营养盐有关。已有不少研究证实，冷涡区初级生产力一般较周围海域高。例如，Chen等［22］的实测结果显示，春末南海冷涡区的积分初级生产力是外围海域的2～3倍。Falkowski等［23］的研究发现，太平洋亚热带海区存在的气旋式涡旋极大地刺激了浮游植物的初级生产力。

图5 S07断面温度、盐度、磷酸盐和初级生产力的断面分布

3.3 初级生产力与环境因子的关系

图6 S10断面温度、盐度、磷酸盐和初级生产力的断面分布

夏季黄、东海海域水体浊度、磷酸盐浓度和初级生产力与水体温度之间的关系示于图7。从图7可以看出，尽管初级生产力和温度之间没有表现出显著的相关性，但当水体温度介于21～26℃之间时，初级生产力一般较高。该温度区间较高的初级生产力可归因于水体中光强和营养盐可利用性的变化。当水体温度高于26℃时，初级生产力的相对降低可能与营养盐浓度的降低有关，即初级生产力受控于营养盐的可利用性；当水体温度低于21℃时，所对应的水体营养盐浓度比较高，而水体浊度比较大，此时初级生产力可能主要受到光强变化的影响。Gong等［24］的研究表明，夏季和秋季东海初级生产力的高值往往出现在水温为24～26℃的水体，其主要受到光强和营养盐的共同调控。上述论断与观测到的黄、东海初级生产力的空间变化是符合的。陆架近岸海域由于受长江冲淡水的影响，水体盐度较低，营养盐含量较高，但水体浊度较大，而外海水体盐度高、营养盐含量较低，但水体浊度较小。这些环境因子共同形成了黄、东海初级生产力的空间变化特征，例如，S05断面积分初级生产力的低值出现在S0504站（380.41mg／（m2·d）），该站位距离长江口比较近，营养盐含量亦较高（图4c），其较低的初级生产力可能与水体浑浊影响了浮游植物的生长有关。

图7 水体浊度、磷酸盐浓度、初级生产力与水温的关系

4 结 论

1）夏季黄、东海海域积分初级生产力介于378.65～6 403.47mg／（m2·d）之间，平均值为2 059.56mg／（m2·d）。东海的积分初级生产力高于黄海，与东海受长江冲淡水和上升流的影响有关。在东海海域，陆架区初级生产力明显高于黑潮水影响海域，陆架区水柱积分初级生产力是黑潮影响海域的4.4倍，黑潮水影响海域较低的初级生产力与其水体贫乏的营养盐有关。积分初级生产力高值出现在长江口东南海域和济州岛西南海域，长江口东南海域的高值与长江冲淡水影响有关，而济州岛西南海域的高值与冷涡的存在有关。

2）对初级生产力和环境因子关系的分析表明，当水体温度介于21～26℃时，初级生产力一般较高。

3）黄、东海海域的初级生产力主要受光强和营养盐的共同调控。

致谢：中国海洋大学“东方红2号”科考船在样品采集中给予了帮助，中国海洋大学鲍献文教授、兰健教授等物理海洋学研究组成员为本研究提供了温度、盐度数据；石晓勇教授、祝陈坚高工等化学海洋学研究组成员提供了营养盐数据，在此表示衷心感谢！

［1］ Hama T，Shin KH，Handa N.Spatial variability in the primary productivity in the East China Sea and its adjacent waters［J］.Journal of Oceanography，1997，53：41－51.

［2］ Watson AJ，Robinson C，Robinson JE，et al.Spatial variability in the sink for atmospheric carbon dioxide in the North Atlantic［J］.Nature，1991，350：50－53.

［3］ Robertson J，Watson A，Langdon C，et al.Diurnal variation in surface pCO2and O2at 60°N，20°Win the North Atlantic［J］.Deep Sea ResearchⅡ，1993，40：409－422.

［4］ Berger WH.Global maps of ocean productivity［M］／／ Berger WH，Smetacek VS，Wefer G.Productivity of the Ocean：Present and Past.New York：Wiley－Interscience，1989：429－455.

［5］ Longhurst A，Sathyendranath S，Platt T，et al.An estimate of global primary production in the ocean from satellite radiometer data［J］.Journal of Plankton Research，1995，17：1 245－1 271.

［6］ Wollast R.The coastal organic carbon cycle：fluxes，sources and sinks［M］／／ Mantoura RFC，Martin JM，Wollast R.Ocean Margin Processes in Global Change.New York：Wiley－Interscience，1991：365－381.

［7］ 王保栋，刘岞，战闰.黄海生源要素的生物地球化学研究评述［J］.黄渤海海洋，2001，19：99－106.

［8］ Gong GC，Lee CYL，Liu KK.Chemical hydrography and chlorophyll a distribution in the East China Sea in summer：implications in nutrient dynamics［J］.Continental Shelf Research，1996，16：1 561－1 590.

［9］ Liu KK，Gong GC，Lin S，et al.The year－round upwelling at the shelf break near the northern tip of Taiwan as evidenced by chemical hydrography［J］.Terrestrial，Atmospheric and Oceanic Sciences，1992，3：243－276.

［10］Ning X，Vaulot D，Liu Z.Standing stock and production of phytoplankton in the estuary of the Changjiang（Yangtse River）and the adjacent East China Sea［J］.Marine Ecology Progress Series，1988，49：141－150.

［11］国家海洋局908专项办公室.海洋生物生态调查技术规程［S］.北京：海洋出版社，2006.

［12］陈慈美，陈于望.海水分析的化学和生物学方法［M］.厦门：厦门大学出版社，1991.

［13］许建平.冬季浙江沿岸上升流水团结构的初步分析［J］.东海海洋，1986，4：18－24.

［14］王作华，石晓勇，张传松，等.黄、东海夏季叶绿素a分布特征的初步探讨［J］.渔业科学进展，2009，30：120－126.

［15］Chen YL，Hu DX，Wang F.Long－term variabilities of thermodynamic structure of the East China Sea cold eddy in summer［J］.Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2004，22：224－230.

［16］Hu D，Ding Z，Xiong Q.A preliminary investigation of cyclonic eddy in northern East China Sea in summer［J］.Studia Marina Sinica，1984，21：87－99.

［17］王刚，兰健，孙双文.东海冷涡中心位置及季节性变化的初步研究［J］.地球科学进展，2010，25（2）：184－192.

［18］周伟华，袁翔城，霍文毅，等.长江口邻域叶绿素a和初级生产力的分布［J］.海洋学报，2004，26（3）：143－150.

［19］刘素美，张经，陈洪涛.黄海和东海生源要素的化学海洋学［J］.海洋环境科学，2000，19：68－74.

［20］Zhang J，Liu SM，Ren JL，et al.Nutrient gradients from the eutrophic Changjiang（Yangtze River）Estuary to the oligotrophic Kuroshio waters and re－evaluation of budgets for the East China Sea Shelf［J］.Progress in Oceanography，2007，74：449－478.

［21］王保栋.长江冲淡水的扩展及其营养盐的输运［J］.黄渤海海洋，1998，16：41－47.

［22］Chen YLL，Chen HY，Lin I，et al.Effects of cold eddy on phytoplankton production and assemblages in Luzon Strait bordering the South China Sea［J］.Journal of Oceanography，2007，63：671－683.

［23］Falkowski PG，Ziemann D，Kolber Z，et al.Role of eddy pumping in enhancing primary production in the ocean［J］.Nature，1991，352：55－58.

［24］Gong GC，Wen YH，Wang BW，et al.Seasonal variation of chlorophyll a concentration，primary production and environmental conditions in the subtropical East China Sea［J］.Deep Sea ResearchⅡ，2003，50：1 219－1 236.