叶面施肥对花生光合作用和植物激素的影响

梁 雄,彭克勤,杨 毅

(湖南农业大学生物科学技术学院,长沙 410128)

花生(Arachis hypogaea L.)是世界广泛栽培的油料和经济双重作物,遍及 100多个国家,亚洲最普遍,其次为非洲。中国和印度是花生栽培面积和生产量最大的国家[1]。中国在全球花生生产中占有重要地位,1993年以来花生总产量和消费量均稳居世界之首[2,3]。花针期在花生整个生育过程中至关重要。该时期的生长状况对花生的产量有很大的影响,而花生的产量主要来源于光合作用,因此了解花生的光合作用及光合性能,研究提高花生花针期光能利用率的途径,对经济有效的利用光能,实现高产、稳产、优质具有重要意义[4]。花生是地上开花地下结果的植物。一般认为花生的下针和结荚过程受植物激素所调节[5～7]。前人曾利用生物鉴定法和显色法测定花生果针或荚果中的植物激素[6,8]。本文通过在花生不同生育时期喷施叶面肥,分析了喷施时期以及喷施肥料种类对花生光合指标的影响,并对花针期喷施叶面肥对植物激素的影响进行了初步研究。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为中花 5号,供试肥料为氮肥(尿素 )、硼肥 (硼酸 )、钾肥 (硫酸钾 )、磷肥 (过磷酸钙 )。

肥料施用量分别是质量分数为 1%的尿素,3%的过磷酸钙,2%的硫酸钾,0.2%的硼酸。

1.2 田间试验

试验设 15个处理,分别在苗期、花针期和果荚期叶面喷施:(1)清水(CK);(2)1%尿素;(3)3%过磷酸钙;(4)2%硫酸钾;(5)0.2%硼酸。3次重复,随机区组排列。小区面积 8 m2,起畦双行双粒种植,播种规格为0.28 m×0.16 m,每小区播种 240粒。

试验安排在湖南农业大学实验农场中心实验基地进行。前茬作物为水稻,施入一定量复合肥作基肥,土壤肥力中等。4月15日播种,出苗后20 d第一次喷施,40 d第二次喷施,60 d第三次喷施,每次喷施量为 90 g/m2。采用常规方法进行田间管理。

1.3 测试方法

采用日本生产的 SPAD-502叶绿素仪测定 SPAD值,于喷施后7 d取主茎倒数第 3叶进行测定,每片叶测定3个点,每株测2片叶取平均值。

叶片光合特征参数的测定,采用 LI-6400便携式光合作用测定系统(美国LICOR公司)测定。上午9:00～ 11:00,于喷施后 7 d取主茎倒数第 3叶进行测定,每株测 2片。测定过程中光强设定为 1 000μ mol/m2· s。

花生根、茎、叶片中植物激素的提取参照王若仲等[9]的试验方法并加以改进。准确称取冻干样品0.5 g(精确到 0.1 mg),分 4次加入已预冷的 80%甲醇共 11 m L(5,2,2,2 mL),在弱光下冰浴中研磨成匀浆,转入离心管于4℃冰箱中浸提过夜,并不定时搅拌。4℃下3 000g离心20 min,取出上清液。残渣用2 mL 80%的甲醇浸提2 h,离心,取出上清液,重复 1次。合并3次上清液,真空冷冻离心浓缩至干,加入8 mL乙酸铵溶液(0.1 mol/L,pH9)复溶,于 4℃下 27 000 g离心 20 min。上清液经聚乙烯聚吡咯烷酮(PVPP)柱和二乙基氨基乙基交联葡聚糖凝胶(DEAE sephadex A-25)柱,并用 25 mL乙酸铵溶液(0.01 mol/L,pH8)洗脱,同时用 C18 Sep-pak小柱(Classical,Waters公司生产)收集样品中的碱性激素(Z和 ZR),然后换上酸性柱子,并加酸性洗脱液(0.1 mol/L乙酸 1 mL和 2.5 mol/L乙酸25 mL),收集样品中的酸性激素(IAA和 ABA),再用50%的甲醇将 Sep-Pak C18柱内的植物激素洗脱下来,真空冷冻离心浓缩至干,最后用 100μL 20%的乙腈定容进行高效液相色谱分析。

2 结果与分析

2.1 叶面喷施不同类型肥料对花生光合效能的影响

2.1.1 叶面喷施不同类型肥料对花生叶片 SPAD值的影响

叶绿素是光合作用中的重要色素,担负着光合作用过程中原初反应时对太阳光量子的捕捉和传递,叶绿素a还有作为中心色素传递电子的作用。SPAD(Soil-Plant Analysis Development,土壤-植物分析模式)值反映了叶片中叶绿素含量的相对值,与光合作用关系密切,可用于衡量环境变化对作物光合作用的影响。由图1可知,在花生的苗期、花针期和果荚期分别喷施不同肥料后,花生叶片的 SPAD值以花针期喷施各种肥料的效果最为明显,并以喷施过磷酸钙和硼酸效果最显著。

图1 叶面喷施不同肥料后花生SPAD值变化Fig.1 Effects of different foliar fertilizations on SPAD

2.1.2 叶面喷施不同类型肥料对花生叶片净光合速率的影响

由图 2可知,花针期喷施肥料对花生叶片净光合速率影响最明显;3个时期喷施均以过磷酸钙和硼酸处理对净光合速率影响最大。

图2 叶面喷施不同肥料后花生叶片净光合速率变化Fig.2 Effects of different foliar fertilizations on photosynthetic rate of leaves

2.1.3 叶面喷施不同类型肥料对花生叶片气孔导度的影响

气孔导度表示的是气孔张开的程度,影响植物的光合作用、呼吸作用及蒸腾作用。在花针期喷施4种肥料对叶片气孔导度有很大影响,而在苗期和果荚期喷施对叶片气孔导度影响不明显。在花针期,以喷施过磷酸钙和硼酸对叶片气孔导度影响较为明显(图 3)。

2.1.4 叶面喷施不同类型肥料对花生叶片胞间 CO2浓度的影响

胞间CO2浓度反映了植物细胞同化CO2能力的大小。在叶面喷施不同肥料对花生苗期、花针期、果荚期的胞间 CO2浓度均有一定影响,但对果针期影响较为明显。过磷酸钙和硼酸处理后,花针期叶片胞间CO2浓度明显升高(图 4)。

图3 叶面喷施不同肥料后花生叶片气孔导度变化Fig.3 Effects of different foliar fertilizations on stomatic conductance of leaves

图4 叶面喷施不同肥料后花生叶片胞间CO2浓度变化Fig.4 Effects of different foliar fertilizations on CO2concentration of leaves

2.1.5 叶面喷施不同类型肥料对花生叶片蒸腾速率的影响

蒸腾速率是指单位时间单位叶面积上所散失的水分量,是蒸腾作用的度量指标。在叶片上喷施不同肥料对花针期叶片蒸腾速率影响最明显,其中,喷施过磷酸钙和硼酸后叶片蒸腾速率明显高于对照植株,而尿素和硫酸钾处理后与对照差别不明显。

图5 叶面喷施不同肥料后花生叶片蒸腾速率变化Fig.5 Effects of different foliar fertilizations on transpiration of leaves

2.1.6 花生花针期喷施叶面肥对花生光合效率的影响

花生叶片的 SPAD值在经过磷酸钙和硼酸处理后,与对照、尿素及硫酸钾处理后差异显著;叶片净光合速率和气孔导度在不同叶面肥处理后均差异显著;叶片胞间 CO2浓度在过磷酸钙和硼酸处理后与对照、尿素及硫酸钾处理后差异显著,而对照与尿素及硫酸钾处理间没有显著差异;叶片蒸腾速率在尿素、过磷酸钙和硼酸处理后与对照及硫酸钾处理间差异显著,但硫酸钾处理与对照差异不明显(表1)。

表1 花针期不同叶面肥处理的花生光合效率比较Table 1 Effect of different foliar fertilizations on photosynthetic efficiency

2.2 叶片喷施不同类型肥料对花针期植物激素含量的影响

花生开花下针时期对花生整个生长过程至关重要。影响花生开花下针的因素很多,其中之一是植物生长物质的调节作用。有研究表明,花生的下针和结荚受植物激素的调控,而外界因素则通过影响植物体内激素含量的变化来影响花生的生长发育。在花生花针期分别喷施尿素、过磷酸钙、硫酸钾和硼酸,使花针期花生的玉米素和生长素含量明显升高,其中玉米素以喷施过磷酸钙后增加最大,而喷施硼酸后 IAA含量最高。对于花针期玉米素核苷和脱落酸含量,在喷施不同肥料后变化均不明显。

图6 叶面喷施肥料后花针期花生植物激素含量变化Fig.6 Effects of different foliar fertilizations on phytohormones in peanut

3 讨 论

在花生花针期叶片喷施不同类型的肥料,均提高了其叶绿素含量、叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率。其中,在花针期叶片喷施过磷酸钙和硼酸极显著的提高了花生的光合效能。在花针期喷施这两种肥料,可以促进花生的光合碳代谢,这可能是花针期叶片施肥增加花生产量的光合基础。

植物激素是植物自身合成的微量有机物,对植物的生长发育具有重要的调节作用。多种外界环境条件下和自然生长发育过程中植物体内激素含量会发生不同程度的变化。同时不同植物激素的效应既可以相互促进,又可相互拮抗,植物激素的变化会影响生理生化过程。在花生生长的关键时期通过喷施不同类型的肥料来调节植物体内的植物激素水平,提高生长素和玉米素的含量以促进花生的细胞分裂,从而促进花生花针期的生长状况。

4 结 论

本研究在花生苗期、花针期和果荚期喷施尿素、过磷酸钙、硫酸钾、硼酸4种叶面肥,结果表明:在花针期喷施叶面肥可以提高花生植株的光合效率,其中,过磷酸钙对花生植株的光合效率的提高最明显,其次为硼酸。同时,对花针期经叶面施肥的花生植株的植物激素进行了测定,结果表明:喷施叶面肥后,花生植株的玉米素和生长素含量明显升高,而玉米素核苷和脱落酸含量变化不明显,可见叶面施肥可以提高与生长相关的激素的含量,从而影响花生的生长发育。

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[3]杨 静.中国花生生产及贸易现状与展望 [J].花生学报,2009,38(1):27-31.

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