高粱种质资源的创新和利用

卢庆善

（辽宁省农业科学院，国家高粱改良中心，辽宁沈阳 110161）

LU Qing-shan(Liaoning Academy of Agricultural Sciences,National Center for Sorghum Improvement,Shenyang,Liaoning 110161）

高粱品种遗传改良成就的大小，很大程度上决定于掌握的高粱种质资源数量的多少，以及对其主要性状了解和创新利用的广度和深度。在国际高粱育种史上，其品种改良的突破性进展，往往都是由于找到并利用了具有关键基因的种质资源。美国在20世纪50年代找到了雄性不育迈罗（milo）高粱细胞质，及保持其不育性的卡佛尔高粱细胞核，创造了世界上第一个核质互作型高粱雄性不育系及其保持系，完成“三系”配套，使高粱杂交种在生产上大面积应用，开创了杂交高粱生产新时代。

1 雄性不育细胞质资源的创新利用

1.1 不同细胞质雄性不育系的创造和特点

A1细胞质又称迈罗（milo）细胞质。Stephens等用双矮生快熟黄迈罗作母本与德克萨斯黑壳卡佛尔杂交，在后代中分离出雄性不育株，并用卡佛尔回交，育成了含有迈罗细胞质的雄性不育系Tx3197A。这是迄今为止应用最为广泛的一种细胞质雄性不育系[1]。

生产上的大面积应用，导致高粱杂交种细胞质的单一性，这种情况具有潜在引发某种严重病害的危险性。此外，单一细胞质雄性不育系在应用上受到一定限制，因为在只有迈罗不育细胞质情况下，仅有一些系能够被培养成带有迈罗细胞质的完全雄性不育系，而很多系尽管具有许多优良性状，也不能转育成不育系当作杂交母本应用。还有，由于母本受到限制，同时还限制了父本，这是因为只有那些与不育系母本杂交，能够得到高度恢复可育性的杂种一代的父本才能利用。于是，人们开始研究和创造新的细胞质雄性不育系。Schertz KF利用IS12662C为母本，IS5322C为父本杂交，在杂种F2代里分离出雄性不育株，以IS5322C为轮回亲本，经连续4代成对回交，育成了世界第一个非迈罗细胞质雄性不育系A2Tx2753A，并在美国作为种质投入使用。A2细胞质（IS12662C）来源于顶尖族顶尖——浅黑高粱群（caudatum-nigricans group）；细胞核（IS5322C）来源于几内亚族的罗氏高粱群（roxburburghii group）。

此后，又创造和选育成了 A3、A4、A5、A6和 9E 等不同细胞质的雄性不育系（表1）。

表1 高粱不同细胞质来源的雄性不育[1]

这7种不同细胞质的特点是育性反应各不相同，其败育程度A1最低，其他由低到高依次为A5、A6、A2、9E、A4、A3。A3细胞质不育性表现最强，其次为9E和A4。育性恢复的表现是A3最难，其他依次是9E、A4、A2、A5、A6、A1。Schertz（1994）研究了部分高粱品系对7种细胞质的育性反应（表2）。对A1的 8个品系杂交的F1植株结实率，除IS12685C为27%外，其他均为100%，表明这7个品系是A1细胞质雄性不育系的恢复系。对A3来说，所有8个品系杂交的F1植株结实率皆为0，表明全都是A3细胞质不育系的保持系。对其他细胞质不育系来说，杂交F1植株结实率有高有低，育性反应的结果是不一致的[2]。

表2 不同细胞质雄性不育系杂种一代（F1）植株结实率[1]%

1.2 不同细胞质雄性不育系的利用

A1细胞质不育系组配的杂交种已在高粱生产上得到广泛应用，促进了高粱单产的大幅提升。各国学者对其他细胞质不育系的应用开展了深入的研究。美国先后选育出一批A2细胞质不育系，如A2Tx624A、A2Tx398A、A2Tx2788A、A2TAM428A 等，并投入使用。我国也选育出A27050A、A2V4A等A2细胞质雄性不育系。

不育系A27050A不育系稳定，一般配合力高，抗高粱丝黑穗病2、3号生理小种，抗叶病，籽粒大，品质优良。以A27050A为母本组配的辽杂10号、辽杂11号、辽杂12号等8个杂交种已在生产上应用，累计推广80万hm2。其中辽杂10号增产潜力大、抗性强，农艺性状优良，最高产量达到15 345 kg/hm2，创造了当时高粱单产最高纪录。

以A2V4A为母本组配的杂交种晋杂12号、晋杂14号等，具有高产、抗旱、耐瘠、高抗高粱丝黑穗病等特点，其中晋杂12号一般产量达9 000～10 500 kg/hm2，最高产量达 13 875 kg/hm2。

其他细胞质雄性不育系的应用也在研究中，其中很难找到恢复系的A3细胞质不育系在甜高粱杂交种选配中得到利用。由于能源甜高粱转化乙醇的主要原料是茎秆中的糖分，因此通过A3型不育化杂交种可以提高单位面积的茎秆总产和茎秆含糖锤度，以提高其总糖产量。国家高粱改良中心选配的辽甜9号就是一个A3细胞质不育化杂交种，并在生产上推广应用。

2 优质资源的创新利用

2.1 优异籽粒品质资源创新利用

优质是高粱育种重要的目标之一，研究表明顶尖族的高粱籽粒品质优良，如 SC108、SC109、SC110、SC120、SC170、SC798、IS126 08等。分析美国和ICRISAT的优良籽粒品种材料系谱，大多是以上述资源为骨干系进行创新利用。

硬质胚乳高蛋白、高赖氨酸含量的资源是育种的好材料。中国高粱品种资源中蛋白质含量在16%以上的有黑壳白（平泉）、黑婆翻白眼（邓县）、平顶香（巴彦）、黄粘高粱（秦皇岛）、老汉叶（和顺）、落高粱（徐水）、小红高粱（赤峰）、散散高粱（定边）等。100 g蛋白质中赖氨酸含量超过4.0%的有忻粱80（4.76%）、大白脸（4.2%，哲盟）、黑壳大蛇眼（5.8%，哲盟）、西河柳（5.6%，颍上）、平熟红壳子（4.1%，童寺）、红粘高粱（4.5%，宁河）、小弯头（4.2%，长沙）等。Sarerio籽粒中不含单宁，是高粱食品加工的上好原料。Tx630A、B，Tx635/34A、B，BDN23A、B 为糯性淀粉的不育系[3]。

美国普杜（Purdue）大学的Axtell教授深入研究了高粱高赖氨酸突变体，并进行了创新利用，先后选出了富含赖氨酸的品系 IS11167、IS11758和P721，将其主效基因转入各种育种材料中去，得到了既含高赖氨酸又籽粒饱满的育种系[4-6]。

2.2 茎秆高糖资源创新利用

制糖或转化能源乙醇都需要含高糖的甜高粱茎秆，因此提高茎秆含糖量是甜高粱种质创新利用和新品种选育的主要目标。在我国384份甜高粱种质资源中，除少数品种含糖锤度（Brix）略高外，多数偏低，一般在5%～17%之间，最高的紫花芦稷为22%。

在ICRISAT保存的甜高粱种质资源中，其茎秆含糖锤度在12%～38%之间。经评价，最有希望可以创新利用的高含糖的甜高粱种质有IS15428、IS3572、IS2266、IS9890、IS9639、IS14970、IS21100、IS8157和IS15448，通过杂交高含糖的甜高粱不育系有 ICSB68、ICSB71、ICSB435、ICSB592 等，其含糖锤度在13%～15%之间，选育的高糖恢复系有ICSV574、ISCR93034、S35、ICSV700等，其含糖锤度在19%～21.7%之间，其中ICSV574每公顷茎秆产量、糖汁产量和糖产量分别是34.6 t、11.2×104L和2.2 t，并进而组配成甜高粱杂交种应用[7]。

2.3 饲草高粱种质资源的创新利用

作为饲草高粱的主要经济指标，一是要有较高的绿色体产量；二是茎秆多刈性要强，可以多次刈割；三是茎叶氰氨酸含量要低，茎秆含糖要高等。ICRISAT通过饲草高粱种质的创新利用，选育出一批适于组配饲草高粱杂交种的雄性不育系和恢复系。在对28个保持系鉴定的结果显示，ICSB74、ICSB293、ICSB297、ICSB474、ICSB664、SP20656B 等绿色体产量幅度为2 000～3 200 kg/hm2，茎秆含糖量14%～20%；刈割留茬再生株率为36%～81%，如ICSB472、ICSB401、ICSB405、ICSB731 等，其茎秆含糖量也较高，分别是17.0%、16.3%、16.1%和15.9%。

新选育的饲草高粱恢复系优于对照SSG-59-3，其绿色体产量、加工含糖量、刈割后再生性，除个别项次外，均高于对照（表3）。

此外，在饲草高粱种质中，含低氰氨酸的种质有IS1044、IS12308、IS13200、IS18577、IS18578和IS18580，低单宁含量的有IS3247和PJ7R。

表3 饲用型恢复系与对照性状比较

3 抗性种质资源的创新利用

3.1 抗病资源的创新利用

高粱病害较多，给生产造成损失较大，如霜霉病、黑穗病、炭疽病等。高粱主产国很重视抗病资源的创新利用。美国通过高粱种质转换计划创新出霜霉病抗源 IS1335C、IS3646C、IS2483C、IS12526C 等，丝黑穗病抗源SC170-6-17、IS12664C等，并在抗病育种上加以利用，选出一批抗病材料，如Tx414、TAM428等。

辽宁省农业科学院高粱所利用丝黑穗病抗源材料421B与TAM428杂交，从杂种后代中选育出7050A雄性不育系。该系既抗丝黑穗病又抗高粱蚜，而且配合力又高，在育种上得到了广泛应用。以7050A为种质材料，与其他育种系杂交，又选育出1305A、1331A、MS055A等多个不育系。

ICRISAT筛选出一批抗病源，如兼抗炭疽病和锈病的 ICSV1、ICSV120、ICSV138、IS2058、SPV387 等；抗粒病和锈病的IS3413、IS14390和IS21454；抗粒霉病、炭疽病、霜霉病和锈病的IS3547；抗霜霉病、锈病和粒霉病的IS4332；抗炭疽病和粒霉病的IS17141；抗粒霉病和霜霉病的IS2333和IS4387。

3.2 抗虫资源的创新利用

美国利用高粱转换计划的种质进行创新，选出高粱摇蚊抗源SC0175，蚜虫抗源SC0110-9、SC0120等，并在高粱品种选育中加以利用，培育出抗虫品种 Tx428、Tx434等。

ICRISAT筛选出抗芒蝇和玉米螟的稳定高粱种质，IS1082、M35-1、BP53、IS18577、IS231、IS18511 等；抗蚜种质 IS103、IS1056、IS1461、IS9539 等；抗摇蚊的有 J6514、Wiley、E-501、IS3443、IS8571 等。ICRISAT应用抗摇蚊种质，经遗传改良，创造出抗摇蚊的新品种SPV694。

我国在筛选国内和引进外国抗虫种质的基础上，采取杂交、回交、基因转导等技术，进行种质创新和品种改良。辽宁省农业科学院高粱所利用抗蚜种质TAM428等与非抗蚜材料杂交，从分离后代里选出11份恢复系，并用这些恢复系与6个不育系组配出一批杂交种，进行产量和主要农艺性状鉴定，通过接种蚜虫进行抗蚜性鉴定，从中筛选出抗蚜虫的3个恢复系和14个高产、抗蚜的杂交种。

目前，生物技术主要是以农杆菌Ti和Ri质粒为载体，将目的基因整合到受体细胞核染色体上。肖军等用高粱幼穗诱导的愈伤组织与农杆菌共培养，实现了农杆菌介导的高粱遗传转化，成功地将杀螟晶体蛋白基因cryIAb基因转入到高粱中，获得了转基因植株及其再生植株[8]。

3.3 抗杂草资源的创新利用

巫婆草（striga）是热带半干旱地区高粱上的一种寄生性杂草，一般普遍发生且使产量受到损失。ICRISAT 筛选出的抗源有 IS18331、IS87441、IS2221、IS4202、IS5106、IS7471、IS9630 和 IS9951 等，并正用于抗巫婆草育种中，创新的一些育种系，如168、555、SPV1103和SPV221证明是抗巫婆草。ICRISAT选育的抗巫婆草高粱品种SAR1是由555×168杂交育成，已在巫婆草发生地区推广种植。

3.4 抗旱资源的创新利用

ICRISAT从1300份高粱种质资源和332份育种系中筛选出最有希望的抗旱种质有E36-1、DKV3、DKV7、DKV17、IS12611、IS69628、DKV18、DKV1、DKV7、DJ1195、ICSV378、ICSV572、ICSV272、ICSV273、ICSV295等，并用于抗旱育种。对选育出的抗旱育种系需要在多点干旱条件下进行鉴定，以进一步筛选育种系的抗旱性和稳产性。

[1]卢庆善.杂交高粱遗传改良[M].北京:中国农业科学技术出版社.2005.

[2]Schertz K F.Male-sterility in sorghum:its characteristics and importance[A].Proceedings of the International Conference on Genetic Improvement of an Overseas Development Administration(ODA)Plant Sciences Research Conference[C],1994:35-37.

[3]乔魁多,王富德.中国高粱品种资源目录.(1982—1989)(续编)[M].北京:农业出版社,1992.

[4]Axtell J.D,Mohan D,Cummings D.Genetic improvement of biological efficiency and protein quality in sorghum[J].In Proceedings,29thannual corn and sorghum research conference,Chicago.American Seed Trade Association,Washington D.C.,1974:29-39.

[5]Axtell J D,Kirleis A W,Hassen M M et al.Digestibility of sorghum proteins[J].Proc.Natl.Acad.Sci.,1981(78):1333-1335.

[6]Axtell J D,Ejeta G.Improving sorghum grain protein quality by breeding[A].InEjeta,G.(ed)Proceedings of the international conference on sorghum nutritional quality,Purdue University,West Lafayette[C],1990,117-125.

[7]Belum vs Reddy,Ramesh S,Sharma H C.Sorghum Hybrid Parents Research:Strategies and Impacts[J].Hybrid Parents Research at ICRISAT.2006:75-165.

[8]肖军，石太渊，郑秀春，等.根瘤农杆菌介导的高粱遗传转化体系的建立[J].杂粮作物,2004,24（4）:200-203.