天然落叶与常绿阔叶林林分的空间结构1)

黄庆丰 宫守飞 许剑辉

(安徽农业大学，合肥，230036)

林分空间结构包括混交、大小分化和林木空间格局［1］。空间结构直接影响非空间结构，因此空间结构比非空间结构更重要［2］。林分空间结构决定了树木之间的竞争势及其空间生态位，在很大程度上决定了林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小［1］;同时，也影响林下植被、土壤、微生物、林内环境及其生态功能［3－5］。因此，空间结构分析目前已成为国际上天然林经营模拟技术的主要研究内容［1］。林木空间分布会随森林演替而变化，由林木空间分布可以推动生态过程［6］。原始林群落组成、结构和空间格局是相似森林类型保护和经营决策设计的依据［7－8］，但保护和发育良好、具备地带性顶级群落特征的天然次生林，也可以作为人工模拟森林结构的模板［9］。天然次生林林分空间结构研究对天然次生林近自然经营具有重要意义。目前国际上研究林木空间分布格局主要采用的是距离法中的双相关函数和基于Ripley K—函数的L—函数，近10 a来还出现了角尺度方法，其应用方兴未艾［10］。本文以铜陵叶山20世纪50年代初封育形成的天然落叶与常绿阔叶混交林为研究对象，利用混交度、大小比数和角尺度3个林分空间结构参数［11－13］，分析了该天然落叶与常绿阔叶林林分空间结构特征及其恢复和保护状况，为现有天然阔叶混交林林木空间结构优化调整以及人工林近自然营造提供理论依据。

1 研究区概况

研究地点位于安徽省铜陵市叶山林场，长江中下游南岸，地理坐标为东经 117°42'00″～118°10'6″、北纬 30°45'12″～31°07'56″。亚热带湿润季风气候，全年气候温暖湿润，四季分明;年平均气温17.8℃，年平均降水量1 370 mm，雨量充沛，无霜期230 d;地貌主要为丘陵，主要土壤类型有黄红壤、石灰土，土层厚度80～120 cm，pH值均在6.8～7.2;全年日照2 000～2 050 h，光照充足。叶山林场经营总面积近600 hm2，林场内现存植被保存完好，森林覆盖率93%以上。天然次生林主要组成树种有麻栎(Quercus acutissima)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、石栎(Lithocarpus glaber)、马尾松(Pinus massoniana)、枫香(Liquidambar formosana)、白栎(Quercus albus)、黄檀(Dalbergia hupeana)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)等。

2 研究方法

在铜陵叶山林场20世纪50年代封育的落叶与常绿阔叶混交林内，选择有代表性、能够反映该森林类型林分结构特征的山坡，从坡脚向坡顶设置面积1.8 hm2(150 m×120 m)的大样地，用相邻格子法，将大样地划分为20个30 m×30 m乔木调查样方，调查胸径大于5 cm的树种名称、胸径、树高，以及坡位、坡向、海拔等;用全站仪测量并记录样方内全部乔木的三维坐标(X，Y，Z)，绘制林木平面空间位置图。为避免边缘误差，在每块样方四周设置5 m的缓冲区，缓冲区内的树木只作相邻木记载。大样地坡向为南坡，坡度29.2°～43.2°，平均坡度35.6°，土壤为黄红壤。

空间结构分析以空间结构单元分析为基础。空间结构单元由任意一株单木与其最近几株相邻木构成，单元核心的单木被称作参照树。许多研究表明，在1株参照树与4株相邻木组成的结构单元中，4株最近相邻木与参照树构成的结构关系有5种:零度、弱度、中度、强度、极强度，过渡阶段完整，符合自然情况，生物学意义明显，空间结构信息比较完整。另外，这种结构单元的可释性和可操作性都比较强，较适宜于描述林分的空间结构［3］，因此，选择基于这种空间结构单元的林分空间结构参数来描述林木混交、竞争及其水平分布格局，即混交度(Mi)、大小比数(Ui)和角尺度(Wi)，见表1所示。

表1 林分空间结构参数

3 结果与分析

3.1 直径结构

大样地每木检尺表明大样地林木直径大于5 cm的林木株数共有1 660株，平均胸径18.1 cm，总胸高断面积48.878 1 m2，其中:优势树种麻栎1 068株、断面积27.681 2 m2，占总株数和总断面积的64.3%、56.6%;伴生树种青冈栎246株、断面积 8.358 9 m2，占总株数和总断面积的 14.8%、17.1%;马尾松101株、断面积7.597 7 m2，占总株数和总断面积的6.1%、15.5%;苦槠106株、断面积1.952 2 m2，占总株数和总断面积的6.4%、4.0%。落叶阔叶树林木株数和断面积分别占大样地的66.3%和59.3%，常绿阔叶树林木株数和断面积分别占大样地的23.8%和22.8%，针叶树林木株数和断面积分别占大样地的6.1%和15.5%，从林木株数和断面积比例系数来看，该森林群落属于落叶与常绿阔叶混交林。大样地林分直径分布:林分径阶为 6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、26、28、30，32，34、36、38、40、42、44、46、48 所对应株数分别是 15、51、125、162、218、241、216、201、120、83、63、44、27、23、18、22、12、3、7、5、2、2。正态性检验结果表明其偏度为 1.2926，峰度为3.1401，说明林分直径结构为左偏正态分布，表明该林分具有同龄林直径结构特点。

3.2 林分空间结构

3.2.1 林木种间关系

混交度是用来说明混交林中树种空间隔离程度即种间关系。实际应用混交度比较各林分树种隔离程度时，通常要分析各林分的混交度分布或比较该分布的均值。对于单优或多优种群亦可采用分树种统计的方法，以获得该树种在整个林分中的混交情况。而对于由多树种组成的、无明显优势种群的天然林来讲，自然就没有分树种计算的必要［3］。计算林分混交度均值的公式为:

式中，n表示林分内所有林木株数，Mi表示第i树的混交度。

由表2知，20个样方林木平均混交度在0.09～0.56，大样地平均混交度为0.34，说明该林分总体呈弱度混交，也就是说参照树周围4株最近相邻木中有1株与参照树非同种。优势树种麻栎和伴生树种青冈栎、马尾松、苦槠混交度计算结果如表3，麻栎、青冈栎、马尾松、苦槠平均混交度分别为0.21、0.45、0.73、0.59，说明麻栎总体为弱度混交，青冈栎接近中度混交，马尾松为强度混交，苦槠为中度到强度混交。麻栎零度与弱度混交的林木株数占总株数77.7%，中度以上混交只占总株数22.3%;青冈栎、马尾松和苦槠中度以上混交林木占总株数57.8%、88.1%和71.4%，但马尾松和苦槠强度以上混交林木占总株数69.3%和56.2%。

表2 各样方林分空间结构参数

3.2.2 林木大小分化程度

天然混交林树种组成较丰富，但林木个体生长存在差异，大小比数是用来分析各树种林木大小分化程度的林分空间结构参数。由表2知，20个样方林木平均大小比数在0.45～0.53，大样地平均大小比数为0.49，说明林分各树种在生长上基本处于中庸状态，也就是参照树周围有两棵相邻木比参照树大，树种空间大小分化差异较小。

表3 林分主要树种平均混交度、大小比数及角尺度分布

林分主要组成树种大小比数分布如表3，各主要组成树种平均大小比数在0.38～0.60，说明各主要组成树种在生长上介于亚优势和劣势木之间。麻栎平均大小比数为0.44，但优势和亚优势木的比例之和为46.3%，接近一半的比例，中庸木的比例为21.6%，劣势和绝对劣势木的比例之和为32.1%，说明麻栎在生长上占有一定优势，结合其林分树种组成系数可以判定麻栎为优势树种;青冈栎和苦槠的平均大小比数分别为0.59和0.60，在生长上总体处于中庸与劣态之间，但其劣势和绝对劣势木的比例之和分别为54.4%和55.3%，说明有一半以上青冈栎和苦槠为劣态木，在林分中处于受压迫状态，为受压树种;马尾松平均大小比数为0.38，在生长上总体处于亚优势和中庸之间，但优势和亚优势木的比例之和为55.5%，说明有一半以上的马尾松为优势木且为大树。结合树种混交度和林木株数组成系数，马尾松的混交度很高，大多马尾松的大树周围聚集了相对小的其它树种。分析其原因主要是马尾松作为封育早期的先锋树种，先期占领林地获得更新，随着麻栎、青冈栎等其它树种的进入并到达林冠层，林分环境发生变化，马尾松是阳性树种，因得不到阳光而逐渐被淘汰，林木株数越来越少，只留下少量大径级林木。

3.2.3 林木空间分布格局

角尺度是通过描述相邻木围绕参照树的均匀性来进行林木分布格局的判定。与其他的描述分布格局的指数相比，角尺度具有调查费用低、结果的体现既可用均值也可用频率分布的形式，对复杂结构具有很强的解析能力，在结构复杂天然林的可持续经营中将发挥十分重要作用［13－14］。林木空间分布有均匀分布、随机分布和集聚分布3种情况。角尺度W＜0.475时为均匀分布，0.475≤W≤0.517 时为随机分布，W＞0.517 时为聚集分布［13］。由表2知，20个样方平均角尺度在0.445～0.612，大样地平均角尺度为0.513，说明样地林木空间分布格局为随机分布。由表3知，优势树种麻栎平均角尺度为0.46，均匀分布的林木比例之和为30%，随机分布林木比例为52.8%，可见麻栎空间分布格局为均匀到随机分布，不均匀分布的比例很小只有17.2%。青冈栎平均角尺度0.5，说明其空间分布格局总体为随机分布，随机分布林木比例为57.5%。马尾松和苦槠平均角尺度都大于0.517，说明马尾松和苦槠林木总体为聚集分布，但Wi=0.5的比例高于Wi=0.75和Wi=1的比例之和，也就是随机分布的单元多于不均匀的单元。

4 结论与讨论

经过50多a的保护封育，该森林类型落叶阔叶树林木株数和断面积分别占大样地的66.3%和59.3%，常绿阔叶树林木株数和断面积分别占大样地的23.8%和22.8%，针叶树林木株数和断面积分别占大样地的6.1%和15.5%，从林木株数和断面积比例系数来看，该森林群落属于落叶与常绿阔叶混交林，且以落叶树数量居多，常绿阔叶树种数量较少，具备了北亚热带低山落叶与常绿阔叶混交林树种结构特征。林分直径结构呈偏左正态分布，具有同龄林林分直径结构特征。

该林分总体呈弱度混交，优势树种麻栎总体为弱度混交，伴生树种青冈栎接近中度混交，马尾松为强度混交，苦槠为中度到强度混交。

林分主要组成树种在生长上介于亚优势和劣势木之间，但麻栎在生长上占有一定优势，结合其树种组成系数可以判定麻栎为优势树种;青冈栎和苦槠在生长上总体处于中庸与劣态之间，有半数以上青冈栎和苦槠为劣态木，在林分中处于受压迫状态，为受压树种;马尾松在生长上总体处于亚优势和中庸之间，有半数以上的马尾松为优势木、且为大树。

林木空间分布格局为随机分布。优势树种麻栎空间分布格局为均匀到随机分布，不均匀分布的比例很小只有17.2%。青冈栎空间分布格局总体为随机分布，随机分布林木比例为57.5%。马尾松和苦槠林木总体为聚集分布，这一结果告知我们在营造针阔混交林时，马尾松和苦槠块状混交效果好。

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