饲粮消化能水平对荣昌烤乳猪品系生产性能及脂肪代谢的影响

曾 真 陈代文 毛湘冰 毛 倩 余 冰

(四川农业大学动物营养研究所，雅安 625014)

饲粮消化能水平对荣昌烤乳猪品系生产性能及脂肪代谢的影响

曾 真 陈代文 毛湘冰 毛 倩 余 冰*

(四川农业大学动物营养研究所，雅安 625014)

本文旨在探讨饲粮消化能水平对荣昌烤乳猪品系生产性能、脂肪代谢及脂肪和肌肉组织中脂蛋白脂酶(LPL)基因表达量的影响。试验选用72头初始体重(4.95±0.78)kg的健康荣昌烤乳猪品系断奶仔猪，随机分为4个处理，每个处理3个重复，每个重复6头猪。各处理分别饲喂消化能水平分别为13.39、14.23、15.06 和15.90 M J/kg 的试验饲粮，试验期共 28 d。分别测定该品系仔猪的生产性能、血脂水平、背最长肌中LPL和苹果酸脱氢酶(MDH)的活性，以及背肌和背脂中LPL mRNA的表达量。结果表明:1)饲粮消化能水平与仔猪平均日增重(ADG)间呈显著二次曲线变化(P＜0.05)，料重比随饲粮消化能水平的增加而呈线性降低(P＜0.05)。2)随着饲粮消化能水平的提高，仔猪血清总甘油三酯(TG)和高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)的含量呈线性增加(P＜0.01)，但对血清总胆固醇(TC)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)、游离脂肪酸(NEFA)含量无显著影响(P＞0.05)。3)仔猪背最长肌中MDH活性随饲粮消化能水平的提高呈线性增加(P＜0.01)，但饲粮消化能水平对背最长肌中LPL的活性影响不显著(P＞0.05)。4)仔猪背脂中LPL mRNA表达量随饲粮消化能水平的提高呈线性增加(P＜0.01)，但饲粮消化能水平对仔猪背最长肌LPL mRNA表达量无显著影响(P＞0.05)。以上结果表明，饲粮消化能水平可影响荣昌烤乳猪品系仔猪生产性能及血脂水平，改变脂肪代谢酶的活性及其相关基因的表达，进而在一定程度上影响荣昌烤乳猪品系仔猪体脂沉积，改善肉品质。

消化能水平;荣昌烤乳猪品系;脂肪代谢;脂蛋白酯酶

“烤乳猪”一直都是人们喜爱的美味佳肴，全世界每年都消费大量的“烤乳猪”，特别是在日本、韩国及一些东南亚国家。作为中国重要的肉脂型地方品种，荣昌仔猪具有肌肉细嫩、口感好等特点，历来都有制作“烤乳猪”的传统，并大量出口多个国家，具有独特的国际竞争优势。众所周知，仔猪体脂含量极低，然而无论背脂还是肌内脂肪含量对于“烤乳猪”风味和口感都有重要影响。因此，通过调整饲粮营养结构来调控荣昌烤乳猪品系仔猪生长及脂肪代谢，改善其体脂肪沉积，从而生产出更多更好的仔猪肉产品，来满足海内外消费者的需求，具有重要的意义。近年来，对于饲粮能量水平影响猪脂肪代谢的研究较少，且其中大多针对于生长肥育猪。王丽［1］研究表明，饲粮能量水平和来源对育肥猪脂肪代谢相关基因的表达有显著影响。刘作华等［2］研究表明，饲粮能量水平显著影响生长育肥猪脂肪酸合成酶(FAS)和激素敏感酯酶(HSL)活性及其基因表达量。陈德志等［3］研究表明，饲粮能量和蛋白质水平显著影响荣昌烤乳猪品系生长性能和肉质，指出高能量水平下仔猪生产性能优于低能量水平，并推荐5～11 kg荣昌烤乳猪品系适宜的消化能和粗蛋白质水平分别为15.06 MJ/kg和18%。但饲粮能量水平对仔猪(尤其是荣昌烤乳猪品系仔猪)脂肪代谢影响的研究还尚未见报道，有待于进一步研究。因此，本试验在陈德志等［3］研究的基础上，选取荣昌烤乳猪品系仔猪为试验动物，进一步考察饲粮消化能水平对该品系仔猪生长及脂肪代谢的影响，这将为通过能量水平调控脂肪代谢，进而改善荣昌烤乳猪品系仔猪体脂沉积提供可行性参考。

1 材料与方法

1.1 试验动物及试验设计

本试验采用单因子试验设计，选用72头初始体重为(4.95±0.78)kg的健康荣昌烤乳猪品系仔猪，随机分为4个处理，每个处理3个重复，每个重复6头猪。各处理分别饲喂消化能水平分别为 13.39、14.23、15.06 和 15.90 MJ/kg 的饲粮。试验期共28 d。

1.2 试验饲粮

试验采用玉米－豆粕型饲粮，参考NRC(1998)标准推荐的5～10 kg阶段仔猪营养需要量，保持陈德志等［3］推荐的粗蛋白质水平18%的基础上，设置4种能量水平饲粮，即标准推荐需要量(14.23 M J/kg)的饲粮及分别比标准能量需要量低(0.84 MJ/kg)和高(0.83 和 1.67 MJ/kg)的饲粮。用大豆油对饲粮能量水平进行调配，试验饲粮组成及营养水平见表1。

1.3 饲养管理

试验在重庆市畜牧科学研究院种猪场进行。试验猪按照猪场正常程序免疫，并做好常规清洁和消毒工作。试验期间自由采食和饮水，每日08:00、12:00、16:00和 20:00加料 4次，少喂勤添，喂量以料槽内略有剩余为准，各组饲养管理条件一致。随时保持圈舍清洁、卫生，每天结算余料并做好采食量记录。

1.4 样品采集

血样采集:试验结束后，于各个处理中每重复选取体重接近于平均体重的2头猪，通过前腔静脉采血10 m L，静置30 m in后，3 000 r/m in离心10 m in，分离血清，并分装于 Eppendorf管中，于－20℃冰箱中保存待测。

组织采样:试验结束后，于各处理中每重复选取体重接近于平均体重的2头猪，进行屠宰，宰前禁食12 h，自由饮水。采用常规放血，进行背最长肌、背脂取样，放入液氮冻存，并及时将样品放入－70℃冰箱保存待测。

1.5 检测指标及方法

1.5.1 血脂水平

血清总甘油三酯(TG)采用血清TG试剂盒(GPO-PAP法)测定;总胆固醇(TC)采用血清TC测定试剂盒(CHOD-PAP法)测定;低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)采用聚乙烯硫酸盐(PVS)一步沉淀法测定;高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)采用硫酸葡聚糖镁沉淀法(PTA-Mg2+)测定;游离脂肪酸(NEFA)采用一次性比色提取法测定。所有试剂盒均购于南京建成生物工程研究所，操作均按说明书进行测定。

1.5.2 脂肪代谢相关酶活性

检测背最长肌中脂蛋白酯酶(LPL)和苹果酸脱氢酶(MDH)的活性。

样品的前处理如下:将超低温保存背最长肌肉样用液氮在研钵中研磨成粉状，称取约1 g肉样，按质量体积比1∶9的比例加入预冷的生理盐水后，在0～4℃条件下用超声波细胞粉碎仪匀浆1 m in，匀浆液于离心机中2 500 r/m in离心10 m in，取上清液冰浴保存，用于酶活性的测定。

测定LPL活性时，取上清液50μL进行测定。测定MDH活性时，将上清液进行2倍稀释，并取50μL进行测定。用0.5 cm光径石英比色皿在340 nm调零后，分别测定20和80 s时的吸光度值。蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝法。上述指标均采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定，所有操作均按说明书进行。

1.5.3 背最长肌和背脂中 LPL mRNA相对表达量

1.5.3.1 组织总 RNA 的提取

取仔猪背最长肌和背脂样品，按照TaKaRa RNAiso Reagent(Total RNA提取试剂)试剂盒的说明书进行总RNA提取。总RNA用无RNA酶水溶解后，分别用紫外分光光度计和1%琼脂糖凝胶电泳检测RNA的浓度和完整性。

表1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础)Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets(air-dry basis) %

1.5.3.2 引物的设计

用β－肌动蛋白(β-actin)基因作内参，根据美国国家生物技术信息中心(National Center for Biotechnology Information，NCBI)公布的LPL和β-actin基因序列设计引物，并通过NCBI中 Blast功能，初步检测引物的特异性。引物委托宝生物工程(大连)有限公司(TaKaRa公司)合成。LPL和β-actin基因特异性引物参数见表2。

表2 引物序列及退火温度Table 2 Primer sequences and annealed temperature

1.5.3.3 反转录

按TaKaRa公司的SYBR PrimeScriptTMRTPCR Kit试剂盒说明书操作。反应条件为:37℃，15 m in;85 ℃，5 s。

1.5.3.4 标准曲线的制作

目的基因和内参基因标准曲线各6个点，各做2个重复。经反转录反应后的cDNA溶液，将cDNA 溶液按 106、107、108、109、1010和 1011梯度稀释后，各取1μL进行实时荧光定量PCR反应。

1.5.3.5 实时荧光定量PCR

实时荧光定量PCR采用TaKaRa公司的试剂盒(SYBR Green RT-PCR Kit)，并用 Option Monitor 3 Real-Time PCR检测系统(Bio-Rad)进行测定，总反应体系为25μL:2×SYBR Prem ix Ex TaqTM12.5 μL、上游引物 0.5 μL、下游引物0.5 μL、RNase Free dH2O 9.5 μL、cDNA 2.0 μL。反应条件:95℃预变性2 m in，95℃变性10 s，退火30 s(退火温度见表2)，40个循环后，72℃延伸30 s。

1.6 数据处理与统计分析

用Excel2007整理数据，采用SPSS 16.0软件One-way ANOVA过程对试验数据进行单因素方差分析和Duncan氏多重比较，线性和二次效应采用SPSS 16.0软件 Regression程序中 Linear和Quadratic Model进行分析。结果以平均值±标准差表示，差异显著性标准为P＜0.05。

2 试验结果与分析

2.1 饲粮消化能水平对仔猪生产性能的影响

由表3可见，仔猪平均日增重(ADG)与饲粮消化能水平间呈显著的二次曲线关系(P＜0.05)。而料重比(F/G)随饲粮能量水平的提高而呈线性降低(P＜0.05)。饲粮能量水平对平均日采食量(ADFI)影响的变化趋势与ADG相同，但未达到显著水平(P＞0.05)。ADG和 ADFI均在15.06 MJ/kg组达到最大值。

表3 饲粮消化能水平对生产性能的影响Table 3 Effect of dietary DE levels on growth performance.

2.2 饲粮消化能水平对仔猪血脂水平的影响

由表4可见，随着饲粮消化能水平的提高，仔猪血清TG和HDL-C含量均呈线性增加(P＜0.01)，其中 13.39 M J/kg 组与 15.06 M J/kg 组和15.90 MJ/kg组差异均显著(P＜0.05)，而与14.23 MJ/kg组差异不显著(P＞0.05)。饲粮消化能水平对仔猪血清TC、LDL-C和NEFA含量均无显著影响(P＞0.05)。

表4 饲粮消化能水平对血脂水平的影响Table 4 Effect of dietary DE levels on blood lipids

2.3 饲粮消化能水平对仔猪背最长肌脂蛋白脂酶活性的影响

由表5可见，随着饲粮消化能水平的提高，仔猪背最长肌LPL活性先升高后降低，但总的来说，饲粮消化能水平对仔猪背最长肌LPL活性无显著影响(P＞0.05)。仔猪背最长肌MDH活性随饲粮消化能水平的提高呈显著线性增加(P＜0.01)，其中13.39 MJ/kg组与14.23 M J/kg组差异不显著(P＞0.05)，而与其他高能组差异显著(P＜0.05)。

表5 饲粮消化能水平对背最长肌脂蛋白脂酶活性的影响Table 5 Effect of dietary DE levels on LPL activity in longissimus dorsi U/mg prot

2.4 饲粮消化能水平对仔猪肌肉和脂肪组织LPL m RNA表达量的影响

由表6可以看出，饲粮消化能水平对仔猪背最长肌LPL mRNA表达量无显著影响(P＞0.05)。而背脂LPL mRNA表达量随饲粮消化能水平的提高呈线性增加(P＜0.01)，其中13.39 MJ/kg组与 14.23 MJ/kg 组和 15.06 MJ/kg组差异不显著(P＞0.05)，而与15.90 M J/kg组差异显著(P＜0.05)。

3 讨论

3.1 消化能水平对仔猪生长性能的影响

饲粮营养是除环境、遗传等因素外影响动物生产性能的一个重要因素，其中能量水平直接影响动物的采食量，对生产性能起着决定作用。因此，了解动物对饲粮能量水平变化的反应，对测定饲粮最佳能量水平，指导动物生产实践十分重要。刑启银等［4］、Bee 等［5］、Beaulieu 等［6］均报道随着饲粮能量水平的升高，猪的采食量逐渐降低。Sm ith 等［7］和 De la Llata等［8］研究表明，降低饲粮能量水平，猪的能量摄入和随后的生产性能降低。郑红霞等［9］和余德谦等［10］研究均表明，随着饲粮中消化能水平的提高，料肉比有降低的趋势。在本研究中，饲喂高消化能饲粮的仔猪比饲喂低消化能饲粮的仔猪有更低的料肉比，这与前人的报道基本一致。饲粮能量水平与仔猪ADG间呈显著的二次曲线关系，ADFI与ADG有相同的先增加后降低的变化趋势，但未达到显著水平。以上结果说明随着饲粮能量水平在一定范围内提高，如果仔猪有能力增加采食量，就能改善其增重。

表6 饲粮消化能水平对背最长肌和背脂LPL m RNA表达量的影响Table 6 Effect of dietary DE levels on the expression of LPL mRNA in longissimus dorsi and backfat

3.2 消化能水平对仔猪血脂水平的影响

血脂含量仅占动物体内脂类总量很小的一部分，却能反映出动物体内脂类代谢的情况。而近年来的研究表明，饲粮能量水平是影响动物血脂浓度的一个重要因素。Raeini-Sarjaz等［11］报道，同时减少人饲粮脂肪和能量的摄入，能通过降低固醇的合成来改变LDL-C的浓度，且能量限制能增加HDL-C的浓度，并同时降低TG的浓度来取得有利的血脂水平。本试验发现，饲粮消化能水平对仔猪血清TC，LDL-C以及NEFA的浓度无显著影响，这与晁金［12］在肥育猪上的研究结果基本一致。本试验中，随着饲粮消化能水平的降低，HDL-C的浓度也呈线性降低，这与 Garaulet等［13］发现人们在摄食低能食物后，血浆HDL-C浓度降低的报道相似。张传涛［14］在特种野猪上的研究表明，血清TG浓度随着饲粮消化能水平的升高而显著升高。与上述报道基本一致，本研究中，荣昌仔猪血清TG浓度随饲粮消化能水平的提高而呈线性升高，这可能与仔猪饲粮能量摄入量增加，肝脏从头合成甘油三酯的量增加有关。

3.3 消化能水平对仔猪脂肪代谢酶活性及其基因表达的影响

柠檬酸－丙酮酸循环中MDH催化苹果酸转变为丙酮酸的过程能产生烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)，直接影响脂肪及类脂的合成［15］。因此，MDH的活性在一定程度上反应了动物脂肪合成的速度。杨海玲等［16］报道，菜芜猪肌肉组织中的MDH活性与肌内脂肪含量呈显著正相关。罗献梅［17］研究了营养水平对猪肌肉脂肪代谢的影响，结果表明，高营养水平组猪肌肉组织中MDH的活性有降低的趋势。与之相反，宋庆文［18］对DLY猪的研究表明，提高饲粮营养水平，80和110 kg阶段猪的背最长肌中的MDH活性升高，且110 kg阶段差异极显著。本试验研究结果表明，仔猪肌肉MDH活性随着饲粮消化能水平的提高而呈线性增加，与宋庆文［18］的报道基本一致，说明饲粮能量水平的逐渐提高能进一步激活肌肉组织中的MDH，而MDH活性提高，加快了肌肉组织中柠檬酸－丙酮酸循环速度，使烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸由氧化态(NADP)转变为还原态(NADPH)，为脂肪酸合成所利用，并使草酰乙酸重新进入线粒体继续转移乙酰辅酶A，进而为脂肪酸的合成提供丰富的原料［16］。

LPL催化TG形成乳糜微粒和极低密度脂蛋白，参与各种脂蛋白代谢过程并对其进行调控［19－20］，是脂类沉积和代谢过程中的一种关键酶。LPL mRNA还与单胃动物胴体品质有着密切的关系，可以作为单胃动物脂肪沉积的候选基因之一［21］。王刚等［22］报道，猪肌肉组织 LPL mRNA基因表达对肌内脂肪的沉积有积极的影响。Gerfault等［23］研究结果表明，猪皮下脂肪组织中LPL基因的高表达能够显著增加其脂肪的沉积。近年来对单胃动物LPL的研究表明，营养因素在一定程度上能够影响单胃动物的LPL活性和基因的表达。王丽［1］在育肥猪上的研究表明，限制饲粮能量摄入显著降低LPL活力。宋庆文等［18］研究表明，提高营养水平显著提高了荣昌猪80 kg阶段背最长肌LPL活性。在本试验中，仔猪背最长肌LPL活性随着饲粮消化能水平的提高呈现先增加后降低的趋势，说明饲粮能量水平在一定范围内提高时能增加肌肉LPL的活性，这与宋庆文等［18］的报道相似，但过高的饲粮能量水平对肌肉LPL的活性反而具有抑制作用。这可能是由于过高的饲粮能量水平也影响了肌肉LPL基因的表达，而 LPL是个短寿命蛋白质，其活性受 LPL mRNA表达水平的快速调节的原因［24］。仔猪脂肪组织LPL基因表达量随饲粮消化能的提高而呈线性增加，说明饲粮能量水平在一定程度上影响了脂肪组织LPL基因的表达，但这与仔猪LPL基因在肌肉组织中的表达规律有所不同。对于处于同样营养状态的处理来说，动物脂肪和肌肉组织中的LPL基因表达的调节都有许多的不同［25］。这主要是由于在动物不同的组织中，不同长度的LPL mRNA翻译机制有所不同，多聚腺苷酸化的位点存在差异，LPL基因表达的翻译前调节表现出典型的组织特异性的缘故［26－27］。

4 结论

饲粮消化能水平影响荣昌烤乳猪品系仔猪血脂水平，提高饲粮消化能水平在一定程度上能提高脂肪代谢酶的活性及其相关基因的表达，进而可能影响该品系仔猪体脂沉积，改善肉品质。

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*Corresponding author，associate professor，E-mail:ybingtian@yahoo.com.cn

(编辑 武海龙)

Effect of Digestible Energy Levels on Perform ance and Lipid Metabolism of ChinaRongchangStrain’s Roast Sucking Pigs

ZENG Zhen CHEN Daiwen MAO Xiangbing MAO Qian YU Bing*
(Institute of Animal Nutrition，Sichuan Agricultural University，Ya’an625014，China)

The experimentwas conducted to investigate the effect of dietary digestible energy(DE)levels on performance，lipid metabolism and lipoprotein lipase(LPL)gene expression in fat and muscle tissues of ChinaRongchangstrain’s roast sucking pigs.A total of 72 healthy weanling piglets with average body weight of(4.95 ±0.78)kg were random ly allotted to 4 treatments with 3 replicates per treatment and 6 pigs per replicate.Pigletswere fed with 4 formulated diets contained 13.39，14.23，15.06 and 15.90 M J/kg DE，respectively.The experiment lasted for 28 d.For this experiment，these indices were determ ined such as performance，concentrations of lipids in serum，LPL and malate dehydrogenase(MDH)activity in longissimus dorsi(LM)，and LPL mRNA expression in muscle and fat tissues.The results showed as follows:1)there was a significant quadratic increase in average daily gain(ADG)as dietary DE level increased(P＜0.05);the ratio of feed and gain(F/G)decreased linearly along with the increasing of dietary DE level(P＜0.05).2)The concentration of total triglyceride(TG)and high-density lipoprotein cholesterol(HDL-C)in serum increased linearly(P＜0.01)as dietary DE level increased，however，there were no significant differences observed in total cholesterol(TC)，low-density lipoprotein cholesterol(LDL-C)and non-esterified fatty acids(NEFA)among the groups(P＞0.05).3)Increasing dietary DE level resulted in a linear increase of MDH activity in LM(P＜0.01)，but there was no effect detected in LPL activity(P＞0.05);in addition，increasing dietary DE level linearly enhanced the expression of LPL mRNA in adipose tissues(P＜0.01).4)The expression of LPL mRNA in LM was not affected by the increasing of dietary DE level.The results indicate that dietary DE levels affect performance and blood lipid concentrations，modified the activities of enzymes involved in lipid metabolism and the expressions of related genes，then finally affect body fat deposition to some degree，and modified themeat quality of ChinaRongchangstrain’s roast sucking pigs.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2011，23(9):1490-1498］

digestible energy level;ChinaRongchangstrain’s roast sucking pigs;lipid metabolism;LPL

S828

A

1006-267X(2011)09-1490-09

10.3969/j.issn.1006-267x.2011.09.006

2011－03－28

国家“十一五”科技支撑计划“荣昌猪及其专门化品系饲养工艺研究与产业化示范”(2007BAD52B04)

曾 真(1984—)，女，四川泸州人，硕士研究生，从事猪营养研究。E-mail:vivis20083602@126.com

*通讯作者:余 冰，副教授，硕士生导师，E-mail:ybingtian@yahoo.com.cn