水稻倒伏原因及评价倒伏方法的研究进展

黄 琰 赵泽松 马春梅

(1.东北农业大学 农学院，哈尔滨 150030；2.鸡西大学 安全与环境工程系，黑龙江 鸡西 158100；3.黑龙江省农垦科学院 水稻研究所，黑龙江 佳木斯 154007)

中国是世界上水稻栽培的起源国，距今已有14 000年～18 000年的历史。水稻是世界上重要的谷类作物，在粮食生产中占有举足轻重的地位，其稳定供给直接影响全球粮食平衡。但是，水稻在生产实际中常常会出现倒伏现象，尤其是在恶劣天气作用下，更易导致茎秆倒伏，造成水稻减产10%～30%[1]。随着我国人口的增加、人民生活水平的提高，人们对稻米的品质和产量要求越来越高，大力发展高产优质稻米已势在必行。

水稻的倒伏不但可以导致产量下降，使稻米的品质和食味变差[2～4]，同时给收割脱粒带来不便，出现落粒、穗发芽现象，增加稻谷损失率[5]，限制了产量潜力进一步提高[6]。据李文熙等[7]测算，水稻乳熟期倒伏减产34%，腊熟期与黄熟期倒伏分别减产21%。因此，倒伏问题仍然是当前水稻高产、稳产和优质的重要限制因子。

1 水稻倒伏的原因

针对水稻倒伏问题，国内外许多学者进行了大量的研究，在水稻倒伏的类型上普遍认为有两种：一种是基部倒伏，二是折秆倒伏[8，9]。

Kona[10]指出作物发生倒伏后，植株郁闭，叶片不能有效地进行光合作用；茎秆中输导组织受到损伤，作物正常生长中的物质供应不畅，光合产物的运输和贮藏受阻，结实率明显下降，限制产量潜力的发挥，影响农产品品质；机械收获效率降低，作物收获损失加重。

作物的抗倒伏能力受多种因素影响。栽培专家们从栽培措施、水肥管理、品种特性等角度出发提出了各自的看法。杨长明等[11]从3个方面提出影响作物倒伏的因素：一是作物自身的抗倒伏能力，如品种、生育时期等；二是栽培措施，如施肥量及其种类、种植密度等；三是气象条件，特别是台风或风暴。

陈斌[12]等人从倒伏时间、对产量的影响进行分析，归纳水稻的倒伏原因有：一是搁田质量不高，群体偏大，个体不健壮；二是P、K投入不足，N、P、K比例不协调；三是有机肥用量少，化肥N用量偏多；四是N肥运筹不甚合理，蘖肥、接力肥用量偏多比例偏高造成无效分蘖多，群体大。

吴耀民[13]等人通过对辽宁省水稻倒伏实际情况的分析认为，引起水稻倒伏的因素有7个：一是品种耐肥与抗倒伏性差；二是移栽密度不合理；三是水肥运筹不当；四是光照不足；五是植株早衰；六是株型不佳；七是病虫害影响。

2 倒伏的评价指标

在对水稻抗倒伏能力的研究中，有一些关键指标能准确衡量水稻的抗倒伏能力。前人对此进行了很多尝试，其中最直观、最简便的方法是被人们广泛应用的倒伏分级法，即根据成熟期植株倾斜角度，将倒伏程度划分为几个级别或类型。

但也有研究认为，抗倒伏品种和不抗倒伏品种混作，能提高不抗倒伏品种的抗倒能力，使其不产生倒伏[14，15]。因此用倒伏分级这一标准，不能正确反应抗倒伏品种和不抗倒伏品种在混作情况下的差异。

2.1 倒伏部位的分类

水稻倒伏有茎秆倒伏和根倒伏两种。根倒伏即发生在稻株根际的全株倒伏，主要是由于水稻根系入土较浅、下层根系发育差所致[16]。茎秆倒伏的发生更为普遍，易出现在我国的南方稻区，主要是由于茎秆基部较细、机械组织不发达引起[17]。而生产实践中发生的大部分水稻倒伏，兼有根倒伏和茎秆倒伏的综合性特征。

2.2 倒伏指数

倒伏指数是日本学者崛内久满[18]首先提出用来评价水稻品种的抗倒伏能力的，倒伏指数=弯曲力矩/抗折断力×100，其中弯曲力矩=地上部长度×地上部重量，节间抗折断力为在支点距离5cm的节间中部悬挂祛码，茎秆折断时所施加的力。

可简单地表述为：倒伏指数与株高和茎秆鲜重呈正比，而与茎秆弯曲或折断时所承受的最大力矩或挫折重呈反比。倒伏指数越低，表明作物茎秆抗倒伏能力越强，倒伏指数越高，则表明作物茎秆抗倒伏能力就越弱[19～22]。

由于倒伏指数既考虑了株高和鲜重等形态特性，同时也考虑了挫折重等力学特性，故具有较强的综合评价性能，所以在水稻的抗倒伏研究中有较为广泛的引用。

森谷(1961)[23]提出倒伏指数能够表示茎秆的抗倒伏能力与水稻的实际倒伏程度非常一致，并且能够较容易地表示品种间的差异，适合于作衡量水稻抗倒伏能力的指标。孙旭初(1987)[19]提出用抗倒指数来衡量水稻的抗倒伏能力：抗倒伏指数=茎基抗折断力/(茎长×主穗谷重)。杨惠杰等[22]用弯曲力矩与抗折断力的比值作为倒伏指数，相比于崛内久满等[18]的方法，后者更符合力学分析的原理。

2.3 倾斜角度法

国家水稻倒伏性记载标准分为：直、斜、倒、伏四级。直：茎秆直立或基本直立；斜：茎秆倾斜角度小于45°；倒：茎秆倾斜角度大于45°；伏：茎穗完全伏贴于地。张忠旭等[21]以成熟期植株倾斜的角度表示水稻的抗倒伏能力，并根据植株倾斜角度的大小将倒伏程度划分为：倒伏型(倾斜角为40°～45°)、倾斜型(倾斜角在46°～60°)、直立型(倾斜角在61°～90°)；倾斜的角度越小，茎秆的抗倒伏能力越弱；倾斜角度越大，抗倒伏能力就愈强。该种方法直观、简便，其倾斜角可于成熟期直接用量角器在田间测定。有些研究提出了对单株倒伏的级别，把单株从完全直立到完全倒伏划分为不同等级：0～3级、0～4级、1～9级等多种划分方法。

2.4 茎秆系数

袁志华[24]等提出了茎秆系数这一评价农作物茎秆抗倒伏能力的指标，该指标也适用于水稻茎秆。从力学角度看，水稻是否发生倒伏取决于在自身重力及外界风雨等作用下引起的致倒力矩与由茎秆的弹性及韧性等因素引起的抗倒力距之间的对比关系。当外力力矩大于植株的抗倒力矩时，即发生倒伏；反之，则不倒。袁志华等直接建立了水稻茎秆模型，分析了典型风荷载对茎秆的影响，综合风、雨、土壤、茎秆性状等各种因素，得出了由重力和风力产生的倒伏力矩M以及由摩擦力和土壤重力产生的抗倒力矩M的数学表达式，为科学地估计水稻抗倒伏性提供了理论依据。徐正进等通过建立力学模型，对水稻穗型与倒伏的关系也进行了初步的研究。

2.5 抗折力矩

抗折力矩可表述为使单位高度茎秆或特定部位茎秆折断所需要的力，不同的研究者有不同的引用方法和应用方法。华泽田[25]研究得出：抗折力矩=茎秆折断时所需的力×(水稻单茎平衡点到茎底端距离—折断点到茎底端距离。抗折力矩是模拟水稻抵抗外力折断的一个直接指标，它能直观地表征水稻抗倒性能的强弱，在实际生产当中更具有代表性。而有的研究用抗折力或挫折重直接代替抗折力矩。

3 小结

长期以来，特别是近年水稻单产普遍较高的情况下，倒伏一直是水稻产量及进一步品质提高的重要制约因素之一；另一方面，倒伏对稻米品质的影响也是全方位的，倒伏后稻米品质所测值包括加工、食味等指标几乎呈全面降低。造成水稻倒伏的原因很多：本身遗传特性、基部节间过长、机械组织不发达、个体与群体不协调、施肥不合理等等。水稻抗倒伏的评价方法也不少，从倒伏指数的提出到倾斜角度法，以及茎秆系数、抗折力矩对倒伏评价等等。

水稻倒伏的危害是严重的，如何利用抗倒伏的评价方法找出作物倒伏的决定因素，以减少农业生产上的损失是很必要的。

[1]袁志华,赵安庆,苏宗伟，等.水稻茎秆抗倒伏的力学分析物[J].数学学报，2003,18(2):234～237.

[2]王熹.多效唑防止水稻倒伏的效用[J].植物生理学通讯，1987，(5).

[3]李文熙.水稻倒伏的原因及减轻危害的对策[J].韩国作物会,1991,36(5):490～496.

[4]松江勇次.移栽和倒伏时期对稻米食味理化特性的影响[J].日本作物学会纪事,1991,60(4):490～496.

[5]王以荣,何高,吴玲，等.水稻成熟期遇台风暴风雨倒伏的补救方法探讨[J].上海农业科技,2005,(1):25～26.

[6]李荣田,姜廷波,秋太权，等.水稻倒伏对产量影响及倒伏和株高关系的研究[J].黑龙江农业科学，1996,(1):13～17.

[7]李文熙.水稻倒伏的原因及危害的对策[J].韩国作物学会,1991,36(5):383～393.

[8]星川清亲,王善本.水稻倒伏的研究[J].丽水农业科技,1992,(1):8～10.

[9]吕佩珂,高振江,张宝棣，等.中国粮食作物、经济作物、药用植物病虫原色图鉴[M].呼和浩特:远方出版社，1999:37～38.

[10]Kona M.Physiological aspects of lodging.In T Matsuo,K Kumazawa,R Ishii,K lshihara,H Hirata,eds,Science of the Rice Plant,Physiology[J].Food and Agriculture Policy Research Center, Tokyo,1995,(2):971～982.

[11]杨长明,杨林章,颜廷梅,欧阳竹.不同养分和水分管理模式对水稻抗倒伏能力的影响[J].应用生态学报，2004,15(4):646～650.

[12]陈斌,鲁嘉,丁华萍，等.海安县1998年水稻倒伏原因调查分析[J].上海农业科技,2000,(4):20～21.

[13]吴耀民,卓亚男.水稻倒伏及栽培技术对策[J].垦殖与稻作,1999,(3):12～14.

[14]Closh M J,Ennos A R.Stem and root characteristics associated with lodging resistance in four winter wheat cultivars[J].J.Of Agri.Sci.1994,(123):167～174.

[15]Takaya J.Omori K.,Taketani S，Kobayashi Y,and Tashiro Y.Solubilization,purification,and characterization of ATPase from hog gastric microsomes[J].The Journal of Biochemistry，1987,(102):903～911.

[16]Terashima Tera,Tima K.Eco-physiological study of root lodging tolerance indirect-seeds rice cultivars[J].JARQ,1997,31(3):155～162.

[17]唐拴虎，陈建生，徐培智，张发宝，谢春生，严志强.一次性全层施肥增强水稻抗倒伏性效应研究初报[J].广东农业科学，2004,(1):32～34.

[18]崛内久满,古贺义昭.水稻抗倒伏性与育种[J].农业技术,1989,44(9):41～45.

[19]孙旭初.水稻茎秆抗倒伏性的研究[J].中国农业科学，1987，20(4)：32～37.

[20]王勇，李晴祺.小麦品种抗倒性评价方法研究[J].华北农学报，1995，10(3)：84～88.

[21]张忠旭，等.水稻抗倒伏能力与茎秆物理性状的关系及其对产量的影响[J].沈阳农业大学学报，1999，30(2)：81～85.

[22]杨惠杰，杨仁崔，李义珍，等.水稻茎秆形状与抗倒性的关系[J].福建农业学报,2000,15(2):1～7.

[23]森谷.倒伏性の蔗品种生态巢检验法[M].育种学最近の(第3集)，1961:77～81.

[24]袁志华,冯宝萍,赵安庆，等.作物茎秆抗倒伏的力学分析及综合评价探讨[J].农业工程学报，2002,18(6):30～31.

[25]华泽田，郝宪彬，沈枫,等.东北地区超级杂交粳稻倒伏性状的研究[J].沈阳农业大学学报,2003，(34)：161～164.