珍稀竹种巨龙竹的研究现状和展望

刘世男 辉朝茂

(西南林业大学林学院 云南 昆明 650224)

珍稀竹种巨龙竹的研究现状和展望

刘世男 辉朝茂*

(西南林业大学林学院 云南 昆明 650224)

从生物学特性、繁育技术、遗传多样性及开发利用等方面综述了巨龙竹的研究现状，提出了今后巨龙竹的研究重点和发展方向。

巨龙竹；现状；展望

中国是竹的故乡，是世界竹类植物资源最丰富的国家。竹子种类繁多，竹文化十分丰富，历史悠久。滇西南特产的珍稀竹种巨龙竹，高可达30m多，径粗可达30cm多，是目前发现的竹类最粗的竹子，在我国竹类资源中堪称“竹王”。主要分布在云南的沧源、耿马、西盟、孟连等地的局部地区[1]。

自1982年首次在云南西双版纳发现并命名以来[2]，许多科研工作者已经对巨龙竹的生物学特性、竹材理化性质、繁育和培育技术、遗传多样性及用途等诸多方面做了研究, 现将研究的结果作一总结，并探讨其发展方向。

1 巨龙竹的生物学特性研究

1.1 生态学特征

巨龙竹（Dendrocalamus sinicus）属禾本科（Gramineae）竹亚科（Bambusoideae）牡竹属（Dendrocalamus），为云南特有的大型合轴丛生竹类，巨龙竹可分为通直型和歪脚型。

巨龙竹的适宜生长条件为海拔500～1870cm之间，年均气温15.2～21.5℃之间，最冷月均气温10.2～15.6℃之间，极端低温-5.4～2.2℃，年平均有霜日数0～12天，年降雨量1200～2813mm之间，大于18℃的积温319.5～6246.6℃之间。巨龙竹在砖红壤、赤红壤、红壤、黄棕壤等土壤中都能良好生长，但在相同气候条件下，立地因子对温度和降雨等的再分配作用，创造了不同的生态环境，进而影响巨龙竹生长发育，使巨龙竹在以上各种土壤的生长状况有较为明显的差异[1,3]。99昆明世界园艺博览会所引种的3丛巨龙竹，在经历了昆明2个冬季后都死亡了。可见巨龙竹在昆明不能越冬，而在西盟老县城可以正常生长。冬季的低温对巨龙竹的正常生长和向北分布起到决定性的作用，也印证了竹子的抗寒性是南竹北移工程的重要因素。影响巨龙竹生长的气候因子不是孤立的，它们相互作用，所以引种时要注意巨龙竹的生长范围和气候特点，做到适地适竹，防止降低其利用价值并带来不必要的损失。

1.2 生长发育规律

根据调查，目前发现的巨龙竹竹丛，均为人工栽培。巨龙竹常以数丛至数十丛形成疏散分布的人工群落，秆形高大通直，分枝较高，分丛明显，但竹丛大小差异较大，一般分小丛、中丛、大丛或特大丛3个等级，群落结构较为整齐，秆龄结构一般也较为合理。巨龙竹一般于5月末或6月初开始发笋，8月下旬结束，发笋历时约65～70天，发笋量最大在6月中下旬至7月中旬，历经约55天左右。海拔高比海拔低的地区发笋稍晚，阳坡先于阴坡发笋。竹丛发笋量、退笋量、成竹数受竹丛秆龄结构、立地条件、竹丛年龄和竹丛营养状况的影响[1]。了解巨龙竹的生长发育规律有助于竹林的经营管理，进而改善竹林的生长条件和群体结构，提高竹林的质量，使其发挥更大的利用价值和经济价值。

1.3 个体和秆形结构规律

利用皮尔逊和双尾T检验方法得出巨龙竹的个体结构之间存在一定的相关性，秆重与胸径、秆高和枝下高相关性显著；胸径决定着秆高、质量、枝下高、材积，并呈现一定的正相关性。而竹子的胸径大小由其竹笋的大小决定，小笋长小竹，大笋长大竹。

巨龙竹在形态上与其他竹种有很大的差异，比较明显的特点是节间产生扁圆和节部斜交，张国学等人据此特征首次提出了扁圆率和斜交率[8]。竹节的扁圆与斜交现象是巨龙竹生理上的特性，主要表现在竹秆的下部。同一株巨龙竹的壁厚从下到上呈现出快速下降区、缓降区和平缓区的变化规律。通过对巨龙竹的个体结构和秆形特点的分析，把秆径、通直度、秆高和枝下高4个指标作为巨龙竹优良个体选择的评价标准，并制定了一个合理的指标量。

2 竹材理化性质的研究

2.1 竹材结构

竹材的内部构造决定其性能，竹材的微观结构与力学性质之间有着重要的联系。对巨龙竹的竹材结构研究主要包括维管束、纤维形态。通过对秆茎结构进行解剖得知巨龙竹的维管束为断腰型和双断腰型，而双断腰型的维管束仅发生在茎秆的基部，在同一秆茎的不同高度（轴向）及同一高度的不同部位（径向）维管束的大小和分布有不同[5]。纤维长度是衡量植物纤维原料的优劣最重要的指标之一，巨龙竹的纤维长度大0.45～6.00mm，平均为2.28mm，属长纤维，纤维的伸长在生长的早期就已结束，不随生长时间而增加；纤维的宽度为8.24μm，巨龙竹的纤维长宽比为55.20mm，370.99mm，平均164.52mm[4,5]，长宽比与竹材物理性质有密切关系，长宽比大的竹材强固性和割裂性都好，适宜做造纸材料[6]。纤维壁腔比影响着造纸材料的纸张性能，刘晓波等研究认为巨龙竹的纤维长度、长宽比要高于毛竹、慈竹，而壁腔比比毛竹、慈竹的都低[9]，从中看出用巨龙竹作为造纸材料的质量要比毛竹和慈竹好，是值得推广的较理想工业造纸原料的竹种。

2.2 物理力学性质

竹材的物理力学性质是竹材重要的质量指标[7]，研究表明巨龙竹的气干密度较高，是龙竹的1.5倍，与毛竹相当，是4种木材（云南松、长苞冷杉、铁核桃、红椿）平均值的1.7倍；气干干缩率与龙竹的相当，比毛竹高；顺纹抗压强度低于龙竹，而是毛竹和麻竹的1.6倍和1.8倍，是4种木材均值的1.8倍；抗弯强度（弦向）高，与龙竹相当，是毛竹的1.5倍，是4种木材均值的2.3倍；顺纹抗拉强度极高，是麻竹和毛竹的1.4倍和1.7倍，是4种木材平均值的2.6倍[8]。竹材单位面积内的维管束数量、纤维束排列方向以及纤维本身的强度是影响竹材强度的重要因素，巨龙竹竹材性能优良，强度高，是良好的建房用材。

2.3 化学成分

植物纤维原料的化学成分是判别造纸原料优劣与利用价值的一个重要方面，同时也是合理利用纤维原料和制定制浆工艺技术条件的重要依据。化学成分主要包括抽提物、细胞壁物质及灰分和二氧化硅。

巨龙竹的冷水抽提物、1%NaOH抽提物、乙醚抽提物随着竹龄的增加而升高。巨龙竹的灰分、多戊糖、纤维素含量随着年龄的增加而降低。灰分、二氧化硅、多戊糖含量平均分别为1.91%、0.35%、23.88%，均比针叶材、阔叶材、毛竹高出1～4倍[8]。巨龙竹的木素含量平均为22.46%，比针叶材、阔叶材、毛竹的含量低；而纤维素的含量平均为47.69%，均比针叶材、阔叶材和毛竹的高。植物纤维原料的木素、纤维素等主要成分含量对制浆造纸性能有重要影响，是判断原料使用价值高低的主要评价指标，并对制浆造纸生产工艺有直接的影响。在植物纤维原料的主要成分中，木素是化学制浆需要去除的部分，木素含量越高，代表纤维素和半纤维素含量的越低，在蒸煮、漂白过程中消耗的化学药品越多，制浆得率越低，生产成本越高[9]。从以上理化性质可以看出，巨龙竹既是良好的用材竹种又是优良的造纸原料。

3 繁育和培育技术的研究

竹子的繁殖方法分为有性繁殖和无性繁殖[10]。巨龙竹的种源稀少、分布狭窄，十花九不孕，导致种子结实率低，增加了种子育苗的困难，所以巨龙竹的繁育一般采用无性繁殖（分兜移栽、截秆、扦插、培养等）的方法。采用母竹埋节、主枝扦插等繁殖方法生根率低，分兜移栽成活率虽然较高，但因种质资源少和竹兜大给育苗和运输带来了不便，同时分兜法又增加了巨龙竹的大规模繁殖的成本。

常规的无性繁殖方法母竹利用率低，对原有丛生竹资源和当地生态环境破坏极大，若育苗技术和造林技术不当，往往造成“新林不成，老林不再”[11]。植物的组织培养是近几十年来发展起来的一项无性繁殖的新技术，具有研究材料来源单一、 无性系克隆遗传背景一致、经济方便、效率高、条件可控、生长快、周期短、重复性强、可进行周年试验或生产等优点[12]，是竹类繁育技术中最快的、较理想人工繁殖方法，可以满足竹类大批量繁殖时对种苗的迫切需要[8]。

竹类植物组培较一般植物困难，接种时间长，成本也比较高。耿树香等通过对巨龙竹种子、小穗外植体诱导，发现其愈伤组织产生的最适培养基，并置于25～26℃暗培养条件下，更有利于巨龙竹种子和小穗愈伤组织诱导，愈伤组织长势旺盛，褐化程度低，诱导周期短，愈伤组织诱导率达100%（除去受污染及死亡的外植体）[15]。李在留等通过对巨龙竹幼年竹和成年竹的组织培养，发现成年竹组培比幼年竹困难[13]。巨龙竹种胚立体培养很成功，与张光楚等利用巨龙竹的种胚进行培养的结果相吻[14]。但是巨龙竹是世界上秆形最大的竹子，来源于种胚的无性系是否保持母本优良性状，需进行优良无性系的选择。

竹子的种子因为性状分离等原因，变异比较大。其通常是同一丛全部开花，产生自花授粉可能性极大，使后代生存竞争力下降，遗传品质单一。阳熊义等对巨龙竹种子实生苗以及种胚组培苗在生长情况进行观测对比，并根据各无性系的各种生长性状制定指标进行优良无性系的早期选育研究，通过对种胚组培苗优良无性系的选育解决了种子变异较大、采用种胚组培可能给巨龙竹大规模造林将会造成的巨大的经济损失的问题；总结了试管微环境下与其在圃地的生长性状的相关性，这种相关性可以为巨龙竹幼年竹组织培养在试管内的早期选优提供试验依据[16]。

4 遗传多样性的研究

遗传多样性是指所有生物个体所包含的各种遗传物种和信息，包括显著不同的种群间和同一种群内的遗传变异，亦称基因多样性[17]。对巨龙竹的遗传多样性进行研究，比较通直型和歪脚型之间的遗传差异，为以后优良种源的选择与扩大培育提供理论依据。竹子的遗传多样性多采用DNA分子标记[18]。因RAPD反应的结果等诸多因素影响，普晓兰等通过实验筛选出各项因子最适条件的体系。与其他一些竹种比较，巨龙竹具有丰富的遗传性。而且，两个类型之间，以“歪脚型”遗传多样性最为丰富，其PPB为90.32%，Nei基因多样性指数为0.357 7，Shannon多样性指数为0.520 7；“通直型”遗传多样性稍低，其PPB为86.02%，Nei基因多样性指数为0.302 1，Shannon多样性指数为0.453 7[8]。

在物种内部因生境的不同也会产生遗传上的多样化，各种生物不同亚种或地方品种中都存在着丰富的遗传多样性，是物种以上各水平多样性的最重要的来源[19]。杨汉奇等用ISSR分子标记技术对通直型巨龙竹主要分布区不同种源的遗传变异进行了研究，结果显示有13.66%的遗传变异存在于居群内，而86.34%的遗传变异存在于居群间，不同居群间遗传分化很大，遗传多样性丰富。导致通直型巨龙竹不同居群间遗传分化的主要原因可能是生境片段化和自然条件下花而不实造成的种子传播困难[20]。

5 开发利用方面的研究

巨龙竹单株竹材和竹笋的生物量均居同类龙竹之首，其材质优良，竹笋略苦，经加工后可食用，是优质材笋两用竹种之一。巨龙竹以本身特大型为特色，堪称“竹中极品、世界之最”。以巨龙竹整竹用作居民竹楼、郊野别墅、旅游渡假区等特色建筑已引起国外商家关注，具有巨大的市场潜力[8]。2010年的上海世博会的“德中同行之家”展馆是一座覆膜全竹结构的二层环保建筑，建筑的支撑体系是由8m长巨龙竹架构而成的，又一次向世人展现了巨龙竹的风采。

巨龙竹也可制造竹胶合板、竹编胶合板、竹地板、竹炭等加工产品，竹雕、竹刻、茶筒等工艺品，因为其纤维含量高，可生产高档纸及优质人造丝。开发利用巨龙竹有利于改善生态环境和提高当地人民生活水平，对保护民族文化有重要的意义。

6 研究与展望

综上所述，对于巨龙竹的研究已经取得了重大的进步，一些研究成果也被有效地应用于实践中，但还有许多问题有待深入的研究。

DNA分子标记技术越来越多的被运用到竹类植物的研究中，尤其是在遗传多样性、遗传图谱、基因定位和濒危竹种保护方面，是一个有力的工具。巨龙竹是珍稀竹种，其分布范围狭窄、自然种源稀少。物种濒危的一个重要因素是遗传多样性缺乏，导致对巨龙竹竹种的保护工作带来的困难，所以利用现代分子标记技术加强对巨龙竹遗传多样性进行研究是非常必要的。

随着环保的意识的加强，竹产业这个绿色产业被越来越多的人关注，竹林培育的面积逐年增加，但在近十多年的竹林培育中，经常忽视了种源的选优，许多地区的苗木未经选择，就直接造林。生产实践中，一些栽培地区的竹林出现了生长慢、林分郁闭晚、产量低、质量差、衰败快的退化趋势。巨龙竹种源间存在分化变异，在不同分布区秆形表现出很大的差异，所以需要对巨龙竹进行优良种质资源的选择，并制定评价指标。巨龙竹主要经济性状的遗传变异规律尚不清楚，变异不清楚，选择也就无从下手，所以要了解巨龙竹的主要经济性状的遗传变异规律及遗传多样性，为珍稀竹种巨龙竹优良种质资源的选择与评价提供理论基础，进而有利于巨龙竹良种的改良。中国竹类植物种类繁多，而巨龙竹是竹亚科植物中优良特性最突出，推广、发展和开发利用潜力最大的竹种之一，几乎全身都是宝,都有利用价值。虽然分布的范围窄，但分布地点的不同，巨龙竹的长势也相应存在一定的差异，对巨龙竹引种和种子园的建立产生一定的影响。因此，开展巨龙竹种质资源的选择，是进一步对优良无性系的选择的前提；对扩大巨龙竹的栽培范围，实现产业化开发具有重大意义；更有利于巨龙竹的保护工作，防止其基因的流失。

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Research Status and Outlook of Rare Bamboo Species ofDendrocalamus sinicus

Liu Shi nan, Hui Chao mao*
(College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

The paper described the current research status ofDendrocalamus sinicusin terms of the biological characteristics, breeding technology, genetic diversity, usage, et al. Furthermore, the future research priorities and developmental directions ofD. sinicuswere discussed.

Dendrocalamus sinicus, current status, outlook

国家自然科学基金项目(30872016)。

973计划前期研究专项课题(2009cb126008)。

刘世男（1986-），女，吉林辉南人，研究生，主要从事森林培育竹类培育研究。

辉朝茂（1962-），男，云南昌宁人，教授，长期从事竹类研究。