水杨酸对果蔬采后贮藏保鲜和系统获得性抗性的影响

徐聪

(西南大学食品科学学院，重庆400715)

水杨酸对果蔬采后贮藏保鲜和系统获得性抗性的影响

徐聪

(西南大学食品科学学院，重庆400715)

阐述了水杨酸对果蔬采后贮藏保鲜和系统获得性抗性的影响。在阐述水杨酸对果蔬贮藏保鲜的影响时，主要从其对乙烯的合成、膜脂过氧化、活性氧代谢及呼吸作用的影响几个方面进行阐述。在阐述水杨酸对果蔬的系统获得性抗性影响时，分别对其可激活果实的防御机制和对信号分子及活性氧代谢的影响方面进行阐述。

水杨酸，果蔬，贮藏保鲜，系统获得性抗性

1 水杨酸对果蔬采后贮藏保鲜的影响

1.1 SA处理可延缓果蔬的成熟衰老

果蔬的成熟衰老是一个受控的氧化过程。整个抗氧化系统(抗氧化酶系统和抗氧化剂系统)在果蔬的成熟衰老过程中发挥重要作用。抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和POD，而抗氧化剂则主要包含还原型谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(AsA)以及多酚类物质等［12］。研究表明，SA处理可增强抗氧化酶的活性并抑制氧化酶的活性，从而延缓果实的成熟与衰老［13-14］。目前，SA影响果实成熟衰老的研究多集中在外源SA处理对果实生理效应的研究上。总体而言，SA延缓果蔬的成熟衰老是通过以下几个方面来实现的。

1.1.1 影响乙烯的生物合成 乙烯是影响果实成熟、衰老和贮藏期的关键因素［15］。1-氨基环丙烷羧酸(ACC)是乙烯合成的前体，ACC合成酶(ACS)和 ACC氧化酶(ACO)是控制乙烯生物合成的两种关键酶，外源SA处理可抑制果实成熟衰老过程中ACO的活性，从而抑制 ACC向乙烯转化。Leslie和Romani等［1，8］首先发现SA是乙烯生物合成的有效抑制剂，在低pH(＜4)、低浓度(10-4～10-6mol/L)条件下可有效抑制梨(Pyrus spp)悬浮培养细胞和苹果切片(Malus pumila Mill)的ACC向乙烯转化。Li等［16］发现 SA处理可显著降低番茄 (Lycotersicum esculentum Mill)果实伤诱导ACS的RNA水平从而抑制ACS的活性。原永兵等［17］报道外源SA处理对苹果叶片和果实圆片乙烯的生成都有抑制作用。李丽萍等［18］对大久保桃(Okubo peach)采后用0.1g/L SA处理，发现SA能推迟跃变型果实乙烯峰值的出现。蔡冲等［19］发现应用SA的衍生物乙酰水杨酸(ASA)处理玉露桃果实(Prunus persica L.)会显著抑制ACS和ACO的活性以及乙烯的释放。然而，梁五生等［20］进行的陈化马铃薯切片实验证实，在一定条件下，SA能促进乙烯的生物合成，且在较高pH(6.4)和较高温度(30℃)下促进陈化马铃薯乙烯合成的效果最佳。由此可见，SA对不同组织和不同生长发育期乙烯合成的影响效果可能不同。SA对乙烯合成的影响间接表明其具有在果实贮藏保鲜中应用的潜能。

1.1.2 影响膜脂过氧化 膜脂过氧化是引起果实褐变衰老的重要原因。与膜脂过氧化相关的酶主要有脂氧合酶(LOX)、SOD、POD和CAT，其中LOX是启动膜脂过氧化的关键酶［10］。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的主要产物之一，MDA的含量常作为判断膜脂过氧化程度的标志。SA主要是通过影响酶的活性来抑制果蔬的褐变衰老。Srivastava等［21］发现SA处理能降低香蕉(Musa paradisiaca)果实CAT、POD和PAL的产生从而延缓果实的成熟衰老。Zhang等［22］发现 SA处理可通过显著抑制猕猴桃(Actinidia chinensis)果实中LOX的活性来延缓果实后熟。龚荣高等［23］发现用 0.3g/L 外源 SA 处理的枇杷(Eriobotrya japonica)果实内MDA含量上升和SOD活性下降均较清水缓慢，且在贮藏前期SA提高了果实中POD的活性，CAT的活性也显著下降，表明SA抑制了枇杷的膜脂过氧化反应，从而抑制了果实的褐变衰老。王大平等［24］发现0.1g/L SA处理能抑制黄花梨(Huang Kum pear)果实SOD、CAT和POD活性的下降，同时降低果肉组织中MDA的积累量，延缓了果实的成熟衰老。这些研究共同表明SA能够影响膜脂过氧化的程度，可将其作为果蔬贮藏的天然保鲜剂。

1.1.3 影响活性氧代谢 果蔬体内活性氧的产生与清除在正常状态下处于动态平衡。但在衰老进程中，由于抵抗氧化伤害的防御系统清除活性氧的能力下降，导致活性氧的生成增多，对细胞膜系统产生伤害从而加速果蔬的衰老。研究表明，SA可能通过提高过氧化氢(H2O2)或其他源于H2O2的活性氧类(ROS)来传导抗性信号［25］，因此对果蔬施用SA处理可以提高其抗氧化能力。黄仁华等［26］发现采前用2.0mmol/L SA处理红肉脐橙(CaraCaraNavelOrange)果实能显著增加贮藏期间果实中抗氧化成分(总酚和类黄醇)的含量，其总抗氧化能力显著提高。刘巧芝等［27］研究表明0.5g/L SA处理能降低樱桃番茄(Lycopersivonesculentum Mill)采后贮藏期间CAT和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的下降幅度，并有效提高SOD和POD的活性，防止过高的氧化伤害，延缓细胞衰老，从而延长果实的贮藏期。张帆等［28］在采前用 1.0mmol/L SA处理提高了树莓(Rubus corchorifolius)果实贮藏期间的总酚和类黄酮的含量以及总抗氧化能力。胡会刚等［29］用0.8mmol/L SA处理提高了香蕉果实SOD、CAT和POD的活性，降低了H2O2和MDA含量，从而保证了香蕉的保鲜效果。这些研究均表明，SA处理果实能显著提高其抗氧化能力，但不同果实应采用与其相适合的SA含量，才能获得最佳的贮藏效果。

1.1.4 影响呼吸作用 呼吸作用与果实成熟衰老密切相关，乙烯诱导的呼吸跃变是果实衰老的标志。在SA延缓果实采后衰老的研究方面，荣瑞芬等［30］研究发现0.2%SA处理提高了芒果(Mangifera indica Linn)的呼吸速率，而0.1%SA处理则降低了呼吸高峰，表明SA用于果品贮藏保鲜有适宜的浓度范围。Srivastava等［21］发现SA处理后的香蕉果实的呼吸作用及软化进程得以延缓，而且CAT、POD以及与细胞壁降解作用相关酶(纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶和木聚糖酶)的活性明显受到抑制，从而延缓了香蕉的后熟衰老。池明等［31］报道用10μmol/L和50μmol/L的SA处理均明显降低了板栗(Castanea mollissima)贮藏后期的呼吸强度，在一定程度上延缓了板栗品质下降。但有研究表明，当外源SA浓度不合适时也会促进果实的呼吸作用。

1.2 SA处理可有效保持果蔬品质

研究表明，外源SA处理能在一定程度上维持果蔬在贮藏期的品质，包括果实硬度、可溶性固形物(TSS)、可滴定酸含量和Vc含量等。李丽萍等［18］发现用0.1～0.3g/L SA处理的大久保桃在8～10℃贮藏时果实硬度始终高于对照。李雯等［32］证明用500μmol/L的SA处理香蕉果实，具有明显的保持果实硬度、延缓淀粉向可溶性糖转化和延缓果实软化的作用。王军节等［33］发现4mmol/L SA处理提高了早酥梨(Zaoshu pear)贮藏后期果皮的色度和亮度，延缓了果皮叶绿素的分解和类胡萝卜素的合成，抑制了果皮黄化，维持了果肉脆嫩的质地。沈艾彬等［34］发现 1‰的 SA处理能减缓哈密瓜(Hami cantaloupe)贮藏期间的VC损失和TSS消耗，较好地保持了哈密瓜的品质，延长了哈密瓜的贮藏期。此外，SA处理还能延缓果实在贮藏期的转色。曾凯芳等［35］发现用1.0mmol/L和5.0mmol/L的SA处理“紫花”芒果均能延缓贮藏期果实颜色转黄。这些结果都说明SA可有效保持果蔬品质，延缓果实衰老。

2 水杨酸对果蔬系统获得性抗性的影响

系统获得性抗性(Systemic Acquired Resistance，SAR)是一种能够诱导植物持续抵御病原微生物侵害的一种防御机制［36］。烟草(Nicotiana tabacum)和拟南芥(Arabidopsis thaliana)转基因实验证明SA是诱发SAR的信号分子，也是植物受病原菌侵染后活化一系列防卫反应的信号传导途径中的重要组成成分［37-38］。施用外源SA不仅可诱导多种果蔬对真菌、细菌和病毒等病原菌产生局部或系统抗性，而且能诱导果蔬对各种逆境胁迫产生抗性，表明SA在果蔬抗性诱导中发挥重要作用［39］。其主要的诱导机制体现在以下四个方面。

2.1 抑制过氧化氢酶活力

SA的受体是CAT，它能与CAT结合并抑制其活性，使H2O2含量增加，导致一系列基因和蛋白的表达，由此诱导防御反应［36］。Chen等［40］首先发现 SA能通过抑制 CAT活性而减少 H2O2分解，使体内H2O2积累。高水平H2O2或由此产生的其他种类活性氧(超氧阴离子、羟自由基)激活了植物的防卫系统，诱导了抗病性。原永兵等［17］发现对“王林”苹果施用0.25～10.0mmol/L SA能明显提高叶片中的H2O2水平，增强了抗病性。其机制为 SA抑制了CAT活性，进而抑制H2O2的降解使其积累，同时提高了SOD活性，促进了超氧阴离子向H2O2的歧化反应，因而增加了H2O2生成量。韩涛等［41］发现SA处理的大久保桃果实在贮藏和后熟衰老过程中，其组织的超氧阴离子生成速率增加，且H2O2含量和SOD活性明显持续高于对照。曹建康等［42］证实对采后贮藏期的苹果梨(Pyrus bretchneideri Rehd)分别应用0.5和1.0g/L SA处理均能抑制黑斑病扩展。

2.2 诱导抗病性酶活性提高

研究表明，外源SA处理可显著诱导并提高植株体内抗病相关酶(PAL、POD、PPO、CAT和SOD)的活性，加速木质素的合成，限制病原菌的侵入和扩展，从而增强寄主抗病性［39］。岳东霞等［43］发现经5mmol/L SA喷雾处理的黄瓜幼苗，其抗病酶系的活性均有提高，植株抗病性明显增强。Yu等［44］证实用100mg/L SA与罗伦隐球酵母(C.laurentii)结合处理，能显著诱导梨果实的POD活性，并能显著抑制梨果实的青霉病和灰霉病。曾凯芳等［45］发现绿熟芒果经SA处理后接种炭疽菌，其果皮中PAL、POD和SOD的活性以及总酚和H2O2含量明显升高，发病率比对照降低40%以上。Xu等［46］发现采后SA浸泡处理能显著诱导甜樱桃(Prunus avium)果实PPO、PAL和β-1，3-葡聚糖酶的活性，同时降低了采后褐腐病病菌对甜樱桃果实的危害程度。

2.3 诱导病程相关蛋白的积累

病程相关蛋白(Pathosgenetisis-Related Proteins，PR-蛋白)是植物被病原菌感染或一些特定化合物处理后产生(或积累)的一种或多种蛋白质。该蛋白是植物防御反应PR-基因被诱导表达的结果，它具有抗蛋白水解酶的特性，可抵抗病原菌的侵染，是植物潜在的抗病物质［47］。外源SA处理可以诱导某些PR-蛋白的表达，并诱导CAT对侵入的病原物产生系统性抗性。1979年White最先发现外源SA和ASA处理烟草可诱导PR-蛋白的合成和对烟草花叶病毒的抗性［48］，表明PR-蛋白的表达与植物信号传导途径的启动和抗病性有关。

2.4 促进木质素的合成

研究发现，应用外源SA处理的染病植株，其体内木质素的合成均有不同程度的提高，说明SA可通过促进木质素的合成来增加寄主的植物抗性。在SA诱导拟南芥抗灰霉病(Botrytis cinerea)的研究中，王媛等［49］］发现SA处理可提高拟南芥叶片PAL和POD的活性，引起木质素大量积累，结果降低了拟南芥灰霉病的发生率。陈芳等［50］发现外施0.01mmol/L SA处理附子叶后，叶片内POD、PPO和PAL的活性明显提高，同时叶片中木质素的含量迅速增加，对叶斑病的抗性提高。这些研究表明SA可诱导多种植物产生抗病性，其在植物上具有广泛的应用潜力。

3 展望

水杨酸作为一种新的植物激素，在采后果蔬的贮藏保鲜和抗性诱导中发挥着重要作用。但鉴于其生理效应的不确定性，在实际应用时要根据不同品种选择适宜的浓度和处理方法，最好能建立各种果实应用的数学模型，以避免对果实造成伤害。随着对水杨酸生理效应和作用机制的不断揭示，其在果蔬采后贮藏保鲜上的应用将更加广泛。

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Effect of salicylic acid on fresh storage and systemic acquired resistance of postharvest fruits and vegetables

XU Cong
(College of Food Science，Southwest University，Chongqing 400715，China)

The effect of salicylic acid on fresh storage and systemic acquired resistance of postharvest fruits and vegetables were reviewed.The fresh storage mainly focused on the effect of salicylic acid on ethylene biosynthesis，membrane lipid oxidation，the antioxidant and respiration rate of postharvest fruits and vegetables.The systemic acquired resistance focused on the effect of salicylic acid on the signal molecule defense mechanism and the active oxygen metabolism of postharvest fruits and vegetables.

salicylic acid;fruits and vegetables;fresh storage;systemic acquired resistance

TS201.1

A

1002-0306(2011)09-0450-04

水杨酸(salicylic acid，SA)，拉丁名为Salicin，化学名为邻羟基苯甲酸［C6H4(OH)CO2H］，是一种广泛存在的植物内源小分子酚类化合物［1］。1828年John Buchner首先从柳树树皮中分离出水杨醇糖苷(Salicyl alcohol glucoside)，1838年Raffaele Piria将这种有效成分命名为SA，1874年SA首次被合成。因其参与植物体内多种重要的生理生化过程，1992年被Raskin认为是一种新的植物内源激素［2］。陆续的研究表明，SA也是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子［3］。它的生理作用广泛表现在对植物生长、发育、成熟和衰老等生理过程的调控以及抗病、抗热、抗冷、抗盐、抗旱、抗紫外线和抗重金属等抗逆反应的诱导过程中［4-5］。水杨酸用于果蔬保鲜的研究始于20世纪70年代。1975年，Kim等［6］研究发现外源SA处理可有效抑制马铃薯(Solanum tuberosum)块茎的发芽和腐烂，并延长其室温贮藏期至 8个月。1982年，Gaur和Chenulu［7］发现施用1000mg/L的外源SA可有效控制宽皮橘(Citrus reticulate)和马铃薯的采后感染。1989年，Leslie和Romani等［1，8］发现SA是乙烯生物合成的一种新的有效抑制剂。它通过降低呼吸强度和抑制乙烯的生物合成延缓果蔬的成熟衰老，也能够抑制果蔬贮藏期中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)等酶的活性，从而减缓果蔬的酶促褐变［9］。近年来，SA作为一种新型的高效、无毒、价廉和无残留的天然保鲜剂，已被广泛应用于果蔬的贮藏保鲜［10-11］。

2011-06-02

徐聪(1989-)，男，在读本科生，主要从事果蔬贮藏与加工研究。