放牧对草原土壤呼吸的影响

郭明英，卫智军，运向军，吴艳玲，刘红梅，李 耀，辛晓平

(1.内蒙古农业大学，内蒙古 呼和浩特 010019； 2.农业部资源遥感与数字农业重点开放实验室 呼伦贝尔国家野外站中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081； 3.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010019； 4.鄂尔多斯市土地勘测规划院，内蒙古 鄂尔多斯 017000)

土壤呼吸，是指未扰动土壤中产生二氧化碳(CO2)的所有代谢作用，包括3个生物学过程(即土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤动物呼吸)和1个非生物学过程[1]。其中土壤动物呼吸和土壤中的非生物学过程产生的CO2量只占很小比例，在实际测量或估算中常常被忽略[2]，通常所说的土壤呼吸主要指根呼吸和微生物呼吸，是一种复杂的生物学过程，它不仅受到土壤温度、土壤湿度、土壤有机质以及土壤碳(C)、氮(N)含量等非生物因子的影响，而且受到叶面积指数(LAI)、植物光合作用、植被凋落物、根系生物量、土壤微生物等生物因子和人类活动的综合影响。土壤呼吸在草地C循环具有重要的作用，是土壤生态系统营养循环与能量转化的外在表现，不仅是C循环的重要组成部分，也是土壤有机质矿化速率和异养代谢活性的指示[3]。每年因土壤呼吸排放约50～75 PgC，约占全球总排放量的5%～25%[4]。

草地生态系统是陆地生态系统最主要的类型之一，在地球表面分布最为广泛，各类草地总面积为4.5×109hm2，约占陆地总面积的25%[5]，是目前人类活动影响比较严重的区域，其功能的正常发挥对维持区域及全球生态系统平衡有极其重要的作用。草地生态系统是陆地土壤呼吸的重要组成及全球碳循环的重要途径之一，因此对草地土壤呼吸的研究，有助于增进对草地C循环的理解[6]。放牧是草地利用的主要方式之一，也是草地碳循环的主要人类活动影响因素之一。家畜采食活动及畜体对营养物质的转化又影响草地营养物质的循环，践踏影响草地土壤的物理结构，如紧实度、渗透率等[7]，从而影响草地土壤呼吸。研究放牧对土壤呼吸过程和机制的影响，进一步认识放牧对草原的影响，对防止草原退化、保证草地畜牧业的可持续发展具有重要的意义。

1 非生物因素

1.1土壤温度 温度条件与土壤呼吸的关系密切，温度变化多能解释土壤呼吸速率变化的70%以上。其对土壤呼吸的影响一直是科学家们研究的内容[8-13]，与土壤呼吸二者间关系具有较明显的规律性[14]和良好的相关性，其响应方程有多种类型，包括线性方程、指数方程、Arrhenius方程、幂函数方程和逻辑斯缔方程等[8-9，12，15-16]。 对放牧羊草(Leymuschinensis)样地土壤呼吸速率与温度的相关性研究得出土壤呼吸速率与大气温度、地表温度以及5 cm地温都具有较好的指数相关性，尤以与5 cm地温指数相关性最好[17]。李洪建[18]发现土壤呼吸与10 cm深度土壤温度的关系显著。在羊草放牧样地的研究发现[19]，由于受牲畜践踏采食的影响，草地盖度明显低于围栏封育样地，地温受光照影响强烈，因此土壤各层地温均明显高于封育样地，基本上处于土壤呼吸的适宜范围之内，而围栏封育样地地温仍处于10℃以下。

1.2土壤湿度 水分影响根系生长、根系呼吸、土壤微生物群落构成、微生物活力以及土壤代谢活力，进而影响土壤呼吸。许多学者认为土壤湿度对土壤呼吸的影响结果差异较大。崔晓勇等[20]的研究表明，土壤水分与土壤呼吸的相关性较弱，而陈全胜等[21]则发现土壤水分对内蒙古草原土壤呼吸的敏感性有一定程度的影响。土壤水分是影响草地生态系统CO2通量的重要影响因子，不仅影响根系呼吸和微生物呼吸，同时还影响CO2在土壤中的传输，尤其当土壤水分成为胁迫因子时，可能取代温度而成为主要控制因子，且与土壤呼吸作用呈明显的正相关性(围栏内外相关系数分别为0.864和0.747)[17]。王庚辰等[22]对温带半干旱草地群落的研究结果也证明了这一点。土壤水分过低会限制微生物呼吸和根系呼吸，而土壤水分过高会阻塞土壤空隙，减少土壤中的CO2浓度，限制CO2的释放，导致土壤呼吸强度减弱[23]。戎郁萍等[24]指出放牧主要影响土壤表层含水量，随放牧强度的增加，土壤表层(0～10 cm)含水量前期升高，后期降低。张蕴薇等[25]的研究结果与戎郁萍等[24]的研究结论相同，也与红梅等[26]在内蒙古典型草原上的研究结论一致。车宗玺等[27]认为放牧程度直接影响土壤含水量，含水量也直接影响土壤呼吸速率，土壤重度放牧区土壤含水量>过度放牧区土壤含水量>极度放牧区土壤含水量，且重度放牧区土壤呼吸速率>过度放牧区土壤呼吸速率>极度放牧区土壤呼吸速率。在湖南南山牧场的研究表明[28]，放牧强度增加，导致土壤紧密度增加，容重上升，透气性变差，含水量下降，并且这种影响随土层深度的增加而减小。陈卫民等[29]发现，随着放牧强度的增加，草地表层(0～10 cm)土壤的含水量有下降趋势，10～30 cm土壤含水量趋于稳定。Zhao等[30]也发现土壤水分含量随放牧强度的增加而下降。杨智明等[31]通过研究发现，当放牧强度为0时，土壤含水量较大；当放牧强度为0.45只羊/hm2时，土壤含水量最低，随着放牧强度的继续增加，土壤含水量增加。

1.3土壤有机质与C/N

1.3.1土壤有机质 土壤有机质(主要指土壤C素)是陆地生物圈生物地球化学循环的主要成分之一，是指示土壤健康的关键指标。土壤有机质是微生物进行分解活动排放的物质基础，也是陆地生态系统中最大的C库，因而对土壤呼吸至关重要。一些研究认为，放牧对土壤有机质没有影响[32-34]，草原生态系统对放牧有相当的弹性。Frank等[35]利用13C技术研究了不同放牧率对土壤有机质的影响，发现与围栏(18年)相比，适牧样地土壤有机质轻微降低，重牧样地土壤有机质没有下降。也有报道[36]表明放牧增加了土壤有机质，主要是由于放牧管理技术的应用增加了牧草的产量，也潜在增加了土壤有机质和C沉积量。当放牧管理导致牧草产量降低时，以土壤有机质形式沉积的C量也增加，这是由于放牧使植物的组成发生变化，导致产草量低，但植物有较大的根冠比率，因而增加了C向地下的分配量[37]。也有较少的研究认为放牧降低了土壤有机质[38-40]，如Johnston等[41]和Greene等[42]认为放牧动物使草地生态系统C的移出量增加(牲畜的屠宰和动物的消化过程)；在内蒙古典型草原，放牧对0～10 cm土壤有机质含量影响比较显著[43]，而且随着牧压强度的不断增加，有机质含量呈降低趋势。这些不一致的结果表明，放牧和土壤有机质之间存在复杂的相互关系，土壤有机质对放牧的响应可能受多种因素的影响。

1.3.2C/N 在草原生态系统中，有效性N素是初级生产力首要的限制资源，也是决定系统物种组成的主要因子。土壤C与N含量的变化可能影响微生物的活性，微生物活性的变化将会影响其呼吸，最终影响土壤CO2的排放。有研究表明[44]，当土壤中可利用N素的含量增加时，土壤呼吸作用得到促进，放牧对草地N转化的影响主要通过食草动物采食、践踏以及粪便排入三方面体现。由于草食动物的采食，通过植物残体归还土壤的N素减少，改变了土壤的养分循环，降低了草原土壤的C、N储量。一般认为，食草动物能加速有排泄物斑块的养分循环[45]，也能通过降低植物根茎的C/N比率来增加植物残体的分解速率。放牧地植物残体和土壤较低的C/N比率，使微生物矿化作用加强，CO2/N的净矿化(CO2∶net nitrogen mineralized)的比率降低，固定作用减弱，进而增加了土壤N的净矿化量。当放牧引起植物群落发生变化时，又能抑制N，有研究认为放牧减缓了养分循环。放牧是加速(accelerating)还是减缓(decelerating)N素养分循环，主要受土壤C的有效性控制。杜睿和陈冠雄[46]的研究结果表明，放牧强度对于草原生态系统N2O和CH4的排放有一定影响，不同放牧率的影响结果各不相同。低度放牧、中度放牧和重度放牧以及对照草地N2O通量季节变化范围1.64～9.69、0.07～18.05、1.22～11.17和0.42～10.47 μg/(m2·h)。高永恒[47]得出不同放牧强度间植物地上C、N的贮量有所不同，一般重度放牧会显著减少植物地上C、N贮量。植物根系(0～30 cm)C、N贮量随放牧强度的增强表现为增加的趋势，通常重度和中度放牧显著高于不放牧和轻度放牧草地。王淑强等[48]分析不同放牧强度对红三叶(Trifoliumpratense)、黑麦草(Loliumperenne)草地植被和土壤养分的影响，发现在1993年放牧后期，中、强度放牧使草地的全N量不但没有降低，还有增加的趋势，强度放牧增加量更大些，轻度放牧则使草地全N量有较大幅度的下降。随着放牧时间的推移，3个水平的放牧强度的草地全N含量都呈下降趋势，其中轻度放牧使草地土壤全N量下降尤为明显，放牧影响植物组织中N元素的含量。郑阳等[49]研究表明，适度的放牧有利于土壤C、N的积累。一些研究显示，放牧可以降低植物组织中N的含量，降低地上生物量、增加地下生物量。另一些研究则认为放牧可以增加被采食植物组织中N的含量[50]，是由于植物从动物的粪尿中吸收了N[51]。放牧常可加速N的循环，有时也可以抑制N的循环。而Milchunas和Lauenroth[33]对比了世界236个点的放牧和禁牧资料，结果发现地下生物量，有机C、N的变化与放牧间没有统一的变化规律，有时呈正相关，有时呈负相关。

2 生物因素

2.1叶面积指数 叶面积指数是衡量植被覆盖度的指标之一，与植被类型有关，反映植被的生物生产力状况。叶面积指数大小可以直接影响到植被覆盖下土壤的微气候，也是影响土壤呼吸的重要因素。叶面积指数的季节性变化会导致土壤呼吸模式的变化，Sims和Bradford[52]选取20 d的日平均土壤CO2通量值和同步测量的叶面积指数值进行线性回归后发现二者存在显著相关性。Frank[53]也发现日平均土壤呼吸与叶面积指数和生物量的年变化趋势一致且正相关。植被覆盖度不同影响土壤的温度、湿度，进而间接影响土壤呼吸。在放牧条件下草地植物叶面积变化规律的一些研究表明[54-57]，叶片被采食对植物生长的影响取决于放牧强度和时期。张伟华等[58]研究表明，随放牧强度的增加，地上生物量明显下降，叶面积指数降低。孙宗玖等[59]报道放牧条件下虽然群落地上总植物量呈降低趋势，但组成植物生活型功能群的结构基本没变，仅存在数量上的差异。

2.2植物光合作用 植物光合作用对土壤呼吸有驱动作用，能促进根系和根际微生物活动。一般草地根际呼吸作用对土壤呼吸作用的贡献为51%～89%。草地植物群落的光合作用速率最大值出现在太阳辐射较强的正午12:00时，这与土壤呼吸的峰值出现时间接近，此时温度和光合作用共同驱动土壤呼吸作用，而在温度和光合作用较低的凌晨，根系活动和呼吸微弱，土壤呼吸作用主要受温度影响，因此草地出现最低值的时差较峰值短[60]。放牧减少光合面积，贾丙瑞等[17]研究发现，放牧对羊草净光合速率的影响明显增加，羊草叶片净光合速率与土壤呼吸作用呈明显正相关(围栏内外相关系数分别为0.549和0.600)。Nowak和Caldwell[61]研究指出，放牧采食后保留下来的叶片和再生叶片的光合能力增强，即补偿性光合作用。

2.3凋落物 在草地生态系统中，凋落物在维持土壤肥力、促进草地生态系统正常的物质循环和养分平衡方面具有重要的作用。凋落物层作为生态系统中独特的结构层次，它对生态系统的环境、土壤和植被均有一定的塑造作用。凋落物层的微生物控制着土壤中主要的生物化学过程，表层土壤最具生物活性，表层土壤较下层土壤经历着更为剧烈的温度和湿度变化，而且更容易受到分解物和根系分泌物的影响。凋落物作为土壤有机质输入的主要来源，是真菌或微生物进行生命活动的物质基础，而且对土壤的温度、湿度也会产生影响，进而影响到土壤呼吸[60]。有研究[62]表明，凋落物的蓄积会导致土壤呼吸释放的CO2量增加。草地生态系统地表凋落物层也可能有减缓土壤向大气排放CO2的作用。而Raich和Schlesinger[8]发现，近熟林土壤呼吸随着凋落物的增加而增加，除去表层的凋落物或有机质层也会使土壤表层的呼吸减弱进而影响土壤呼吸总量。在德国东部的斐克特高原的挪威云杉(Piceaabies)林中，移除凋落物层以后土壤呼吸呈明显减少的趋势[63]。放牧可以通过改变草地植物物种来改变凋落物N浓度，P浓度，C/N，C/P等质量属性。通常认为C/N最能反映凋落物的分解速率，是凋落物较为本质的属性。不同物种的凋落物的分解速率不同。放牧也可以对同一个植物物种的质量属性产生影响，进而影响其凋落物的分解；或者通过改变凋落物所处的非生物环境条件，如土壤温度和湿度，来达到影响凋落物分解的效果[47]。放牧还使凋落物积累量减少，主要是由于动物的践踏使凋落物破碎并与土壤充分接触，这有助于凋落物的分解，也有助于C和养分元素转移到土壤中。同时凋落物减少，使土壤表层变暖，有利于早春植物的返青。也使植物冠层采光增强，光合效率提高。

2.4植物根系生物量 根系呼吸在土壤总呼吸中占有很大的比例，死根及根系分泌物也可以直接影响土壤中有机质的含量，从而影响土壤的物理化学性质。研究发现，土壤呼吸和根系生物量之间呈正相关[64-65]。放牧对牧草根系有三方面的作用：首先，对牧草根系总量的影响，有增加，有减少，根量减少会对土壤生态过程产生消极作用，同时吸收矿质营养的面积减少，也会抑制地上部分的生长。第二，对根系垂直分布格局的影响，放牧促进根系向土壤上层集中，尤其是细根，矮草草地99%根量集中在20 cm土壤层，在混合(中草)草地和高草草地分别为86%和78%。第三，对根冠比的影响，适度放牧的草地，地上部分的生长速度高于根系，相对更多的同化产物分配给地上部分，根冠比降低[66-70]，连续放牧草地的根冠比增大。高永恒[47]发现，放牧对地下生物量的影响主要集中在土层0～10 cm，与不放牧和轻度放牧相比较，中度和重度放牧增加了地下生物量；而且随放牧强度的增加，0～10 cm地下生物量占0～30 cm根系生物量的比例有不同程度的上升，表明随放牧强度的增加，植物根系趋向表层化。杨智明[71]指出，放牧强度与草地0～10 cm土层根系生物量之间存在极显著负相关关系，不同放牧强度下草地0～30 cm土层地下总生物量随着放牧强度的增大而减小。王军强等[72]研究表明，极端(重度和生育期不放牧)的放牧形式会使线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)根植物量的分布相对均匀化，中度放牧使线叶嵩草根植物量的分布趋于明显。

2.5土壤微生物 土壤微生物是土壤物质循环的调节者，是活的土壤有机质部分。微生物量虽然只占土壤有机质的很小一部分(1%～5%)，却是生态系统中控制C、N和其他养分循环的关键。微生物既可固定养分，作为养分暂时的“库”，又可释放养分，作为养分的“源”[73-74]。微生物生物量库的任何变化将影响养分的循环和有效性，同时，微生物生物量C和N对环境的变化敏感，能较早地指示生态系统功能的变化。放牧使高原草原土壤微生量C、N显著增加[75]，而过度放牧使土壤微生物量、微生物量C占全C的比例下降，土壤肽酶和酰胺酶活性降低[76]。李香真等[77-78]观察到，放牧对内蒙古草原土壤微生物量的影响并不一致，羊草草原放牧处理与禁牧处理微生物C、N量均无显著差异，似乎放牧区还要大些；大针茅(Stipagrandis)草原放牧区微生物C、N量比禁牧区小；严重退化草地的微生物C、N量显著低于未放牧地和轻度利用草地。在内蒙古典型草原不同放牧率试验中也发现，微生物C只有在极端过牧时才显著降低，一定放牧率下微生物N量反而高于无牧处理。赵吉[79]指出，冷蒿(Artemisiafrigida)小禾草草原不同强度下放牧4和9年后，各试验区内的土壤微生物各类群数量都有一些变化，与栏外自由放牧区相比，栏内各轮牧区的微生物数量几乎都有增加。在一定放牧强度下，土壤微生物数量总体随放牧率的增加呈递减趋势，但微生物量在4羊单位/hm2小区相对较高，说明一定的放牧干扰能加快养分的循环，过牧则导致土壤微生物量降低。柳丽萍和廖仰南[80]发现，放牧能够使土壤微生物类群组成发生一些变化。在内蒙古典型草原生态系统中，随放牧强度的增加，土壤中好气性细菌、丝状真菌和放线菌有不同程度的减少，芽孢杆菌的种类也有减少的趋势。而在适度放牧条件下丝状真菌群属较多，认为在草原中适当放牧刺激会使丝状真菌属群数有所增加，这一发现支持Connell和Slatyer[81]所提出的中度干扰导致最大多样性的假说。陈海军等[82]研究表明，不同强度放牧对土壤微生物数量产生不同程度影响，即在非牧段，土壤微生物数量最强(多)；其余各放牧段，随着放牧强度增加，微生物数量增加，但在各放牧段间均未达到差异显著水平。

综上所述，放牧对草地生态系统土壤呼吸的影响，国内外学者已经作了一些研究工作，取得了一定的成果，但是也存在许多不足。放牧通过家畜采食、践踏和排泄粪便，对土壤产生直接和间接的影响，目前放牧对土壤呼吸影响研究中以单因素研究较多，不同研究者得出的结论亦有所不同，土壤呼吸是一个比较复杂的过程，虽然有规律可循，但是很多时候由于因子间交互作用使得分析结果表现偏离，因此，在今后的研究中应该准确估算对土壤呼吸影响的关键因子，并综合分析其他因子的影响[83-84]，从而为草地生态系统C循环的研究提供科学依据。

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