草地生态系统温室气体排放机理及影响因素

陈先江,王彦荣,侯扶江

(兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

全球变化是当前最受人们关注的科学问题之一。草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，面积约占地球陆地面积的40%[1]，对全球气候变化具有重大影响[2-3]。目前，草地已成为人类活动影响较严重的陆地生态系统之一，是生态环境中较脆弱的陆地生态系统之一[4]。人类活动干扰下，陆地生态系统与大气间温室气体交换的研究越来越受关注。针对草地生态系统温室气体排放机理及其影响因素进行探讨，对研究草地生态系统对全球变化的影响及响应有重要意义。

1 主要温室气体排放机理

1.1CO2排放机理 草地生态系统中，CO2的排放主要通过土壤，又称土壤呼吸、土壤总呼吸或土壤表观呼吸，包括未受扰动土壤中产生CO2的所有代谢作用[5]。其中，纯根呼吸和根际微生物呼吸分别约占根源呼吸的48%和52%[6]。土壤呼吸由以下3部分组成：1)植物根为获得维持新陈代谢、细胞浓度差以及生长和吸收营养物质所需能量而进行的呼吸过程，即根呼吸(root respiration，RR)，是土壤中唯一有自养有机体产生CO2的途径[7]。2)异养生物分解植物根产生有机物质的呼吸过程，即根系微生物呼吸(rhizomicrobial respiration，RMR)。若测定方法中没有区分微生物分解土壤有机质释放的CO2与根际微生物呼吸，则微生物呼吸(microbial respiration，MR)过程包括RMR。3)微生物分解土壤有机质而释放CO2(土壤有机质分解生成的CO2，SOM-derived CO2)的过程。这部分CO2释放量主要与土壤有机碳(SOC)含量、土壤稳定性、土壤温度、土壤含水量及土壤面积有关。

1.2CH4排放机理 CH4是除CO2以外最主要的温室气体，在大气中驻留时间长，其增温潜势是CO2的24倍[8]。CH4都是在严格厌氧环境下由微生物作用而产生的，碳水化合物在酶作用下分解为单糖，单糖再分解为酸，进而生成甲烷[9]。土壤中CH4释放主要有厌氧发酵和CO2还原两个途径，其主反应发生前首先需各种微生物的水解和发酵作用，然后产甲烷菌将简单物质转化为CH4[9]。其基本反应如下[10-11]：

C6H12O6+H2O=CH3COOH+CO2+H2;

CH3COOH=CH4+CO2;

CO2+8H+→CH4+H2O;

SOC+4H+→CH4。

1.3N2O排放机理 土壤中N2O的产生要包括硝化和反硝化微生物、化学反硝化、羟铵化学分解三个过程[12]。硝化作用和反硝化作用是农田土壤氮素循环的两个重要途径，是产生N2O的关键过程[13]。硝化作用常在通气条件下发生，在微生物作用下，氨或铵盐被氧化成硝酸盐和亚硝酸盐[14]。土壤微生物把硝态氮还原为气态氮和氧化氮的过程为反硝化作用，土壤有效氮损失通常在此过程中发生[15-16]。反硝化细菌常发生于缺氧条件下[17]。

2 影响草地生态系统温室气体的主要因素

2.1环境因素

2.1.1温度 温度是影响草地生态系统温室气体排放的主要影响因素之一。

温度是影响土壤CO2排放(土壤呼吸)的关键因素。土壤呼吸日变化或季节性变化的大部分变异常用温度变化来解释[18]，两者有较好的相关性，主要有线形关系、二次方程关系和指数关系等[19]；但在低温和高温区分别出现土壤呼吸量低估和高估现象[19]。研究表明，当土壤温度>40℃时，土壤呼吸速率反而下降[20]。研究中常用Q10值表示土壤呼吸对温度变化的敏感程度，Q10与温度总体上呈负相关[21]，通常冬季的Q10值比夏季高[22-23]。

土壤温度对N2O产生的生物学过程有重要影响。N2O排放是温度、氧气和反应底物浓度以及传输过程交互作用的结果，在-2～25℃范围内，反硝化量的平方根与温度呈直线关系[24]。温度对土壤N2O的作用随土壤深度增加而逐渐减弱[25]，土壤温度较低时，土壤还可能吸收N2O[26]。

微生物活性是CH4排放的主要影响因子[27]，温度主要通过影响土壤微生物活性来影响土壤CH4的排放。温度较低时，微生物活性低，气体扩散速率高于土壤中微生物对CH4的需求量；冬季，透气土壤中CH4消耗没有停止[27]，土壤表层结冰时仍有CH4吸收现象[28]。温度较高时，微生物活性提高较快，大于气体扩散速率，后者成为CH4排放的限制因子[28]。但也有研究指出，当有一个或多个环境因素限制CH4形成时，温度提高对CH4形成的影响就不会表现出来[29]。

2.1.2水分 水分对植物和微生物来说是一个非常重要的环境因子。土壤含水量变化常通过影响土壤通透性和一些土壤理化性质[30]，进而影响土壤温室气体排放。土壤含水量或土壤湿度(降水量)与土壤呼吸关系的研究结果因研究区域或各自特定条件不同而异[31]，常呈正相关[23,32]或负相关关系[33]。降雨可激发土壤呼吸，使土壤呼吸“喷发”[34]，土壤“喷发”所致的土壤呼吸增加约占年土壤呼吸总量的16%～21%[35]。在干旱或半干旱地区，当土壤水分成为胁迫因子时，土壤水分可能取代温度而成为影响土壤呼吸的主要因子[36]。此外，土壤含水量太高也可导致土壤呼吸速率降低或停止[37]。

土壤水分主要通过影响土壤通透性、土壤离子活性、土壤微生物活性等影响N2O排放。土壤含水量较高时导致O2供给减少和N2比例增加，促进反消化作用发生[38]，从而减弱N2O排放，但并不与土壤湿度成正比[39]。土壤干湿交替也会促进N2O生成与排放，使硝化作用和反硝化作用交替进行，并可能抑制反硝化过程中的深度还原，从而使N2O通量增大[40]。

湿度和降水通过影响土壤气体扩散速率和微生物活性影响CH4排放[41]。在湿润地区，由于气体扩散速率受阻，CH4吸收率与土壤湿度呈负相关关系[41]；在干旱区，由于土壤微生物活性受抑制，CH4吸收与土壤湿度呈正相关关系[42]。因此，干旱可能降低草地土壤吸收CH4的能力。

2.1.3土壤理化性质 土壤理化性质是影响土壤呼吸的重要因素。土壤有机质是土壤微生物进行分解活动释放CO2的重要物质基础，土壤呼吸易受土壤中易分解有机质的影响而与土壤有机质含量呈正相关[43]。土壤氮素也会影响土壤呼吸，土壤氮减少会影响植物光合作用，进而影响微生物活性，最终影响土壤CO2排放[44]。当土壤氮素增加时，土壤呼吸作用就会增强。但也有研究发现，对于原生草地施氮会抑制土壤呼吸速度[37]。

土壤pH值对N2O生成的相关化学反应起促进或抑制作用。酸性条件下，N2O还原受抑制，反应产物中N2O/N2比例较大，随pH值上升，N2O向N2还原加速，反应产物中N2O/N2比例逐渐下降[38]。室内模拟试验结果表明，碱性土壤中随pH值下降N2O排放呈递增趋势[45]。同时，土壤有机质含量对土壤N2O通量也有影响，土壤有机质的矿化产物不仅为反硝化过程提供反应底物，而且有机质本身还为参与这一过程的微生物提供能源。此外，土壤孔隙度和土壤紧实度通过影响土壤中O2供给状况而对N2O排放过程产生影响。

土壤pH值对微生物氧化CH4有很大影响，有时是CH4氧化的主要影响因子[46]；故草地吸收CH4的能力与pH值有关。Hutsch[46]通过对多年生草地不同pH值土壤中CH4吸收量的测定，得知当土壤pH值为5.6和6.3时，CH4吸收量大；但当pH值为4.8和5.1时，没有CH4吸收。

2.2生物因素

2.2.1植物 植被类型差异通过影响植被根系和土壤环境因子的不同而影响土壤呼吸速率[23]。研究表明，热带草地是土壤呼吸最强的植被类型之一，其次是温带草原和荒漠灌丛草地，湿地和苔原的土壤呼吸最弱[47]。地下生物量对土壤呼吸也有较大影响，土壤总呼吸中有很大一部分是根系呼吸[48]，土壤呼吸与根量呈正相关；苔原的根呼吸约占土壤总呼吸的50%～93%[49]，而典型草原为17%～60%[50]。

植物既可促进土壤N2O排放又可抑制其排放。植物生长会竞争吸收土壤中的氮素，使硝化或反硝化作用因缺少矿质氮而使土壤N2O排放减少[51]；但同时，植物生长中根系分泌物可增强土壤反硝化细菌的活性，加速N2O释放[52]。卢妍等[51]研究发现，不同植被土壤理化性质的差异，使小叶章(Calamagrostisangustifolia)草甸N2O排放量大于毛果苔草(Carexlasiocarpa)沼泽。

陆地植物是不容忽视的CH4排放源。近期研究表明，植物活体和残体CH4年排放量分别为62～236和1～7 Tg[53]，矮嵩草(Kobresiahumilis)高寒草甸也存在这一现象[54]。

2.2.2动物 动物对草地温室气体排放的影响主要源自其通过采食、践踏和排泄物对草地植被和土壤特征的影响[55]。此处仅讨论小型动物对土壤呼吸的影响，大型草食动物对土壤呼吸的影响在本研究管理因素中讨论。蚯蚓(Pontoscolexspp.)等无脊椎动物在生态系统物质和能量循环中发挥重要作用[56]，会影响土壤温室气体排放。研究表明，蚯蚓等无脊椎动物促进农业生态系统[57-58]和森林生态系统[59-60]的土壤CO2排放，热带蚯蚓(P.corethrurus)的入侵能使土壤呼吸增加20%～30%[59]。因此，蚯蚓等无脊椎动物对土壤呼吸的影响，可能是通过取食、排泄、掘穴等影响土壤微生物及土壤碳、氮矿化过程而改变土壤理化性质，进而影响土壤呼吸。无脊椎动物活动对土壤温室气体排放的研究多集中于CO2，对CH4和N2O的影响研究较少。此外，小型动物对草原温室气体排放的影响鲜见报道。

2.2.3微生物 土壤微生物量只占土壤总有机碳的1%～4%，是土壤有机碳中最活跃的部分[61]，制约着土壤有机碳的转化，是生态系统养分和能量循环的“动力”[62]。土壤微生物碳与土壤总有机碳呈显著正相关[62-63]。黄土高原弃耕地次生演替过程中，土壤有机碳和微生物碳均与演替时间呈显著正相关，弃耕26年后分别达自然生态系统的64.6%和48.7%，但土壤有机碳和微生物碳的比值没有显著变化[62]。高寒草甸物种多样性与土壤有机碳和微生物量碳均有负相关关系，但其地上生物量与两者呈正相关[64]；高寒草甸的碳排放在秋季降低而春季增加，生长季最高，46%由微生物呼吸排放[65]。因此，过度放牧导致草地碳衰竭也是因为土壤微生物的分解活动被激活所致[66]。

2.3管理因素

2.3.1放牧 放牧是陆地生态系统最重要的管理方式之一[55]，其对草地温室气体排放的影响主要在于对地上生物量、土壤微生物量、植物根系生长和土壤理化性质等方面的改变[67]。

放牧对草地温室气体排放的影响因草地类型而异。在贝加尔针茅(Stipaspp.)草原，放牧通过改变土壤物理状况而影响水热变化，从而影响温室气体排放，但与土壤微生物量变化关系不密切[68]；在羊草(Leymuschinensis)草原，放牧没有改变羊草群落土壤呼吸的季节性变化特征，但降低土壤呼吸速率年幅度，使羊草群落土壤呼吸年总量约下降34%[69]；在藏北高寒草原，放牧降低CO2排放，增加N2O排放，但不改变草原的CH4功能[70]；在锡林郭勒草原，自由放牧增加土壤对CH4的吸收，其CH4平均吸收量增加27%[71]；在黄土高原农牧交错带典型草原，封育样地土壤呼吸速率比放牧样地高。Wang等[54]在短花针茅(S.breviflora)荒漠草原的研究也得到相似结果。因此，放牧抑制草地土壤碳排放[72]。

此外，与植被类型的影响相比，羊粪和尿斑尤其是尿斑对温室气体通量影响更大，尿斑既降低土壤对CH4的吸收，又增加CO2和N2O的释放，使粪尿斑上相当于CO2的净排放量比对照土壤增加了15%[71]。

2.3.2开垦 草地开垦为农田通常导致自然生态系统有机碳含量降低，主要由于开垦使土壤有机质充分暴露在空气中，使土壤温度和湿度条件得到改善，从而促进土壤呼吸作用，加速土壤有机质分解。研究表明，加拿大黑钙土开垦后土壤有机质减少50%以上[72]，内蒙古锡林郭勒草甸草原开垦后不同层次有机碳含量损失34%～38%[73]；从而使之后的CO2和N2O排放量提高[74]。与草地开垦相反，农田退耕为草地，5～8年内其土壤有机碳含量增加19%[75]；同时，草原开垦后，土壤-植物系统氧化大气CH4的能力明显提高，农田CH4平均吸收量较天然草原增加1.7倍；此外，开垦造成N2O平均释放量增加47%[76]。

2.3.3封育 草地封育通过凋落物积累，增加地表盖度，使草地群落结构得到重新组织，从而影响草地物种组成、生产力和土壤理化性质等[18]，并有效保护土壤免遭风蚀危害，增强草地大气碳截存[77]；此势必影响草地温室气体排放。在高山草甸，与中度和重度放牧相比，草地封育能降低土壤氮的矿化、硝化和反硝化作用，使N2O和CO2的排放速率降低[78]。此外，植物种类组成变化也影响草地土壤碳的截存[79]。但如排除家畜放牧长期围封，却能使草地植物碳向土壤碳的再循环受到限制，不利于土壤碳沉积。此外，随草地封育时间增加，凋落物在地表的积累也改变土壤温度和土壤水分条件，从而影响草地生态系统碳和养分循环。

3 问题与展望

许多草地生态系统温室气体排放研究已从不同草地类型、利用方式和尺度等方面开展，但由于草地生态系统的复杂性和相关试验技术、方法的局限，目前对其温室气体排放的认识和研究还不够全面，尚存在许多问题有待进一步探讨。

1) 草地生态系统温室气体产生机理及与其影响因素响应机制的研究。温室气体排放机理研究是在草地生态系统上开展较大尺度温室气体排放和调控相关研究的基础。特别是土壤-草地界面CO2排放的机理，CO2与其他主要温室气体(CH4和N2O)不同，可参与植物光合作用。因此，仅仅通过土壤CO2的排放量还不能确定土壤是一个净碳源或是一个净碳汇，因为所测定的土壤CO2排放量并非都是由土壤所产生的，其中还包括由植物根系和土壤微生物呼吸所产生的CO2；尽管目前植物生理方面的研究已经比较深入，但在植物生长过程中，有多少植物光合产物在土壤中被根呼吸所消耗，而又有多少变成根系沉积物，仍不清楚[80]。此外，草地生态系统温室气体排放是一个复杂的生物学过程，受到生物、非生物、人类活动等诸多因素以及这些因素交互作用的综合影响，并表现出强烈的时间和空间异质性。因此，量化植物光合产物在植物组织、微生物和土壤中的分配以及研究草地生态系统温室气体排放对这些因素变化的响应，对于研究土壤碳平衡乃至准确估算生态系统层面温室气体量都至关重要。

2) 不同区域草地生态系统温室气体排放及其对气候变化响应的比较研究。比较不同区域草地生态系统温室气体排放及其对气候变化的响应，有助于我们认识和了解它们在全球气候变化中的作用以及不同区域草地生态系统对气候变化的“抵抗力”。同时也可为探索草地生态系统增汇减排新方法提供参考。

3) 从温室气体排放角度评价我国草原区生态建设工程的效益。20世纪90年代我国在主要草原区实施了大规模的生态保护工程，这些生态保护工程的实施极大地改变了原有草地的利用方式，也会相应地改变其温室气体排放特征。因此，需要开展从温室气体排放角度，评价这些生态保护工程效益的研究。

4) 依照IPCC推荐方法，编制和完善我国不同草地类型和利用方式下草地温室气体排放清单。人们对全球变暖的担忧已使得气候变化问题受到特别关注。我国草地生态系统有巨大的固碳潜力，对固碳能力和价值的认识，将有助于我国在国际碳贸易中争取主动。

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