禽类Ghrelin研究进展*

王家乡,彭克美,李 鹏,金升藻

(1.华中农业大学动物科技动物医学院,湖北武汉 430070;2.长江大学动物科技-动物医学院,湖北荆州 434103)

禽类Ghrelin研究进展*

王家乡1,2,彭克美1*,李 鹏2,金升藻2

(1.华中农业大学动物科技动物医学院,湖北武汉 430070;2.长江大学动物科技-动物医学院,湖北荆州 434103)

Ghrelin是从小鼠的胃中提纯并鉴定了的一种促生长激素分泌受体的特定内源性配体,是一种新的脑肠肽,由胃黏膜分泌,能影响哺乳动物的摄食、饮水和消化道的活动以及动物体内其他激素的分泌、从而影响其生长发育,关于Ghrelin在禽类的报道较少。为了更全面的了解禽类Ghrelin的研究作进展,为开展禽类Ghrelin的研究提供参考资料,论文对国内外禽类Ghrelin的结构、分布及生理功能进行了综述。

禽类;Ghrelin;生理功能

*通讯作者

1999年,日本学者Kojima M等[1]在大鼠胃组织中首次发现了一种多肽,当这种多肽与生长激素促分泌素受体(grow th hormone secretagogue receptor,GHS-R)结合后,能刺激生长激素(growth hormone,GH)的分泌,因此将其命名为Ghrelin。此后,人们相继发现Ghrelin在摄食、能量平衡、体重、心血管等方面显示出多种调节作用。目前有关人类和哺乳动物Ghrelin的研究主要集中在药学研究和畜牧饲料开发两大方面,并取得了一定成效。国内外有关禽类Ghrelin的研究资料较少,相关报道仅见于少数的几种禽类。本文从禽类Ghrelin的结构、组织分布及生理功能三个方面综述了禽类Ghrelin研究的进展情况。

1 Ghrelin的发现

1999年,Kojima M 等[1]以表达大鼠GHSR的细胞系CHO-GHSR62作为检测系统,用Saphadex-G50凝胶过滤、离子交换高效液相层析等方法,将大鼠胃和人胃组织提取物经过系列层析提纯,从中纯化出了由28个氨基酸组成的活性肽,并证明它是GHSR的内源性配体。该活性肽主要在胃部产生,是一种能够作用于中枢神经系统的脑肠肽,并且是GHS受体天然的内源性配体,能够促进GH释放,故称之为Ghrelin。Ghrelin成为继GHRH和生长抑素之后调节GH分泌的第3个主要激素。Ghre在古印欧语系中为＂生长(grow)＂之意,＂relin＂在美国药典中为表示＂释放某物质＂的后缀,国内有人将Ghrelin翻译为生长素。

2 Ghrelin的结构

2.1 基因结构

Wajnrajch M P等[2]首次报道了人类Ghrelin基因结构,它位于3p25-26染色体上,包含3个内含子和4个外显子。T anaka M等[3]发表了鼠Ghrelin基因结构,鼠Ghrelin基因中存在一个很短的非编码外显子,包含5个外显子和4个内含子,其中第1个外显子只有19 bp,属于Ghrelin cDNA的非编码区域;比较人类和鼠Ghrelin基因结构发现,他们在5′启动子区都存在一个高度同源的19 bp区域和一个类似于TATA box的 TATATAA序列,这些结果表明,哺乳动物Ghrelin基因的内含子、外显子结构及启动子区域都高度保守。

Kaiya H等[4]首次确定了鸡Ghrelin基因结构。随后,人们陆续确定了不同品种鸡、鸸鹋、火鸡、鹅和鸭Ghrelin基因结构,并且与鼠Ghrelin基因结构相比较。结果发现,他们都与鼠Ghrelin基因的结构相似,存在一个很短的非编码外显子,并且也包含了5个外显子和4个内含子,其中第1个外显子只有19 bp,属于Ghrelin cDNA的非编码区域[5-9]。

2.2 多肽结构

Ghrelin在合成过程中,先产生其前体,然后再水解生成有活性的Ghrelin。大多数哺乳动物有活性的Ghrelin都由28个氨基酸残基组成,其分子质量约为3.3 ku,其前体N端的前23个氨基酸具有信号肽特征,从第24位至第52位的28个氨基酸为Ghrelin成熟肽序列,C末端的 P-R(脯氨酸-精氨酸)结构为其识别部位;Ghrelin主要有两种分子存在形式,一种是无活性的N端去辛酰基化;另一种是有活性的N端辛酰基化,即第3位丝氨酸的N端与十八辛酸以酯键连接,N端辛酰基化对Ghrelin生物活性具有重要作用[1]。与哺乳动物相似,禽类Ghrelin也由其前体加工而来,前体包括信号肽、成熟肽和C末端肽[4]。不同禽类Ghrelin成熟肽序列不同,鸡、鸭、鹅的Ghrelin由26个氨基酸组成,与人Ghrelin基因的同源性为54%,而火鸡和非洲鸵鸟的Ghrelin则由28个氨基酸组成[9-11]。禽类Ghrelin存在的两种分子形式与哺乳动物的相似,即无活性的N端去辛酰基化和有活性的N端辛酰基化,并且N端辛酰基化对Ghrelin生物活性也具有重要作用。

3 Ghrelin的分布定位

3.1 mRNA表达

Kojima M 等[1]采用 Northern blot方法,首次发现了Ghrelin mRNA在大鼠胃组织中有表达。随后,Date Y等[12]在大鼠的胃、小肠、大肠、胰腺、肝脏、心脏、肺、白脂肪、下丘脑、垂体和前脑中均发现了Ghrelin mRNA的表达。Gnanapavan S等[13]通过RT-PCR方法发现人类的口腔黏膜、食管、胃、回肠 、胆囊 、胰腺 、肾上腺 、心房 、乳房、输卵管、卵巢、睾丸、胎盘、脂肪、淋巴细胞、肾脏、脾脏、淋巴管、心脏、肺、肌肉、心肌、前列腺、甲状腺、皮肤、垂体、血管等多种组织和细胞中都有Ghrelin mRNA的表达。尽管目前还不清楚Ghrelin mRNA在人体内如此广泛表达的机制,但这些研究结果表明,Ghrelin可能在人体内具有广泛的生理作用。

Kaiya H等[4]通过 RT-PCR方法,首次发现Ghrelin mRNA在鸡腺胃中有表达。随后,许多研究者采用 RT-PCR方法在禽类的胃、脑、肝脏、胰腺、小肠、大肠、肺、肾脏、肌肉和输卵管等器官和组织中均发现了Ghrelin mRNA的表达,并且表达部位随着动物年龄的变化而变化[8,11,14-17]。如Wada R等[14]发现Ghrelin mRNA在刚出壳鸡和成年鸡的消化管中表达部位不同:只在刚出壳鸡腺胃中表达,而在成年鸡腺胃和十二指肠均有表达;Wang J X等[11]的研究也发现,对于1日龄雏鸵鸟,只在腺胃中有表达;而在成年鸵鸟的腺胃、肌胃、十二指肠回肠中都有表达。以上结果表明了Ghrelin mRNA在禽消化管各个组织中的表达随着禽体的发育而变化,说明Ghrelin与动物胃肠道的发育有一定的作用和关系。

3.2 Ghrelin阳性细胞的分布

Date Y等[12]采用原位杂交和免疫组化对鼠和人胃中的Ghrelin阳性细胞进行研究,结果表明,Ghrelin阳性细胞是封闭型内分泌细胞,并且通过电镜进一步观察发现,这种内分泌细胞的底部与毛细血管网紧密相连,以内分泌的方式有效地将分泌的Ghrelin通过血液循环转运到表达受体的远端组织;胃肠道是Ghrelin的主要来源,其中胃组织中分泌Ghrelin的细胞数量最高,约占全身的20%;原位杂交和电镜结果也表明,Ghrelin阳性细胞存在于泌酸腺体的颈部和基部,胃内分泌Ghrelin的细胞为X/A样内分泌细胞,主要位于胃底黏膜泌酸腺的体部和底部。Sakata I等[18]采用免疫组化对鼠消化道中的Ghrelin阳性细胞进行研究,发现鼠消化道内的Ghrelin阳性细胞有两种细胞形态,开放型和关闭型。随后,研究者们采用多种方法对禽体内的Ghrelin阳性细胞进行检测,结果表明,Ghrelin阳性细胞在鸡的腺胃、肠、心、肝 、脾 、肺、肾、胰 、脑垂体 、下丘脑、大脑、小脑、肾上腺、胸腺、法氏囊中均可观察到,也有开放型和关闭型两种细胞形态[17-22];在成年鸡腺胃内的数量显著高于刚出壳鸡腺胃内的数量[14];李福宝等[21]在皖西白鹅的小肠中也可观察到Ghrelin阳性细胞;王家乡等[22]研究发现,在非洲鸵鸟的整个胃肠道中也有Ghrelin阳性细胞分布,并且随着鸵鸟年龄的变化而变化。以上这些结果表明了Ghrelin阳性细胞在禽类消化管各个组织中的表达随着禽体的发育而变化,再次说明Ghrelin与动物胃肠道的发育有一定的作用和关系。

4 Ghrelin的生理功能

人们对哺乳动物Ghrelin的各种生理功能已经做了较为深入的研究[23-27],对于禽类在该方面的研究相对较少。禽类Ghrelin的主要生理功能是调节脑垂体的激素分泌、调节摄食及饮水行为、调节生殖系统中性腺的发育及激素的分泌,调节胃肠活动等功能。

4.1 调节垂体激素的分泌

在体试验和离体试验都证明Ghrelin具有调控鸡GH分泌的功能[4,28]。Ahmed D等[28]给鸡静脉注射鼠Ghrelin 10 min后,血浆中GH含量显著升高,Ghrelin的这种作用和GHRH一样,都能促进GH的分泌,但比T RH作用弱。Kaiya H等[4]给鸡静脉注射鸡Ghrelin 15 min后,血浆中GH含量也显著升高,并且Ghrelin除了能使血浆中GH含量升高外,还能使血浆中皮质醇的含量增加,并且这种增加更明显。Saito E S等[29]通过脑室内注射鸡Ghrelin也能增加鸡血浆中皮质醇的含量,因此推测,Ghrelin主要是作用于脑垂体或通过下丘脑-垂体-肾上腺轴(HPA-axis)直接作用于肾上腺使得血浆中GH和皮质醇的含量增加。Geelissen S M E等[30]给鸡静脉注射鸡Ghrelin后,检测血浆中甲状腺素的含量,发现其含量变化不明显,因此,认为Ghrelin不能促进脑垂体中促甲状腺激素的释放。

4.2 调节摄食

许多研究表明,Ghrelin具有促进哺乳动物摄食的功能。检测人类血清中Ghrelin的含量,发现血清中Ghrelin水平在餐前升高和餐后降低,进一步证明了Ghrelin是一种摄食的引发剂[31]。而Furuse M等[32]在给新生鸡的脑室内注射鸡Ghrelin或人Ghrelin后,发现新生鸡的摄食行为明显下降;研究也发现,当脑室内注射鸡Ghrelin或人Ghrelin后,鸡血浆中皮质醇和肾上腺皮质激素的含量增加,鸡产生厌食症;当脑室内注射鸡Ghrelin和Astressin(促肾上腺皮质素释放因子受体颉颃剂)的混合物时,鸡厌食症的表现下降;而当单独脑室内注射Astressin时,其食欲不受影响,因此认为Ghrelin抑制鸡摄食的功能是通过激活内源性的促肾上腺皮质素释放因子系统。Shousha S等[33]给日本鹌鹑脑室内注射Ghrelin,结果发现与Ghrelin对鸡的作用一样,也导致其食欲下降,但是当他们给日本鹌鹑腹腔注射Ghrelin时,发现Ghrelin对日本鹌鹑食欲的影响则与注射剂量有关,大剂量注射时可导致日本鹌鹑食欲下降,少剂量注射时可刺激食欲,因此认为这种结果的产生可能是由于大剂量腹腔注射Ghrelin时,Ghrelin通过血脑屏障进入中枢神经系统,从而导致食欲下降;而当小剂量腹腔注射Ghrelin时,Ghrelin只能通过周围神经系统调节食欲,导致食欲增加。Geelissen S M E等[30]研究发现,当给鸡静脉内注射鸡Ghrelin 1 h后(1 nmol/100 g体重),鸡的食欲下降;14 h后,呼吸商下降。然而,Kaiya H等[34]研究也发现,当给鸡静脉内注射鸡Ghrelin 2 h后(600 pmol/100 g体重),其食欲却没有改变。他们对产生这种现象的原因进行分析,结果认为这可能与鸡的品种有关:Geelissen S M E等研究对象为肉鸡,而Kaiya H等的研究对象为蛋鸡。Ghrelin对其他禽类摄食行为的影响,还有待于进一步研究。

4.3 调节饮水

Tachibana T等[35]研究了脑室内注射鸡Ghrelin后,鸡饮水行为的变化,结果发现,新生鸡的饮水行为受到明显的抑制,这说明Ghrelin是一种强烈抑制新生鸡饮水行为的多肽。Ghrelin对其他禽类饮水行为的影响,还有待于进一步研究。

4.4 调节生殖系统中性腺的发育及激素的分泌

Yoshimura Y等[17]对Ghrelin在日本鹌鹑输卵管中的分布与表达进行了研究,发现Ghrelin阳性细胞和Ghrelin mRNA在日本鹌鹑的输卵管中有分布和表达,并且他们都只在输卵管的漏斗部和膨大部有分布表达,而在输卵管的峡部、子宫和阴道没有分布表达;他们的表达量在排卵前后有变化,排卵后,其表达量减少;因此他们认为,当蛋通过输卵管时,Ghrelin的分泌活动减少,但Ghrelin在这过程中,具体有何生理功能还有待进一步研究。Decuypere E等[36]的研究结果则认为,Ghrelin对生殖系统的功能是通过Ghrelin促进GH的释放,从而在胚胎发育中起一定的作用。此外,Sirotkin A V等[16]也研究发现,Ghrelin对鸡性腺的发育具有一定的调节功能,Ghrelin能调节鸡性腺细胞的增生、凋亡和激素的分泌。Sirotkin A V等[37]通过体外试验,进一步证明了Ghrelin mRNA及其受体在鸡卵巢组织和体外培养的卵细胞中有表达,而且Ghrelin能直接调控卵巢激素的分泌,能刺激孕酮、雌二醇、AVT和IGF-1的分泌,但对睾酮的作用不明显;Ghrelin的这种功能主要是通过激活体内的一些细胞内依赖介导机制完成,例如PKA-、MAPK-、TK-和CDK-等细胞内依赖介导机制。

4.5 调节胃肠活动

Ghrelin参与胃肠活动的中枢和外周调节。Ghrelin的这种功能受来自于中枢神经系统的传出神经,肠神经系统的传入神经控制[38]。Ghrelin对鸡胃肠活动的影响目前有两种说法:Khan M S I等[39]给蛋鸡脑室内注射GHS和GHRP-6后,发现其对胃肠活动无影响,这与给新生鸡的中枢注射GHS后,新生鸡的食欲受到抑制相一致;然而,Kitazawa T等[40]清楚地证实了不同的GHS-R激动剂对鸡胃肠道有不同的作用,鸡Ghrelin的同源物能刺激嗉囊和腺胃的收缩,而GHRP-6、鼠和人Ghrelin对胃肠道活动的刺激性较弱;Kitazawa T等也证实了鸡Ghrelin能导致胃肠道平滑肌的收缩,例如食道、嗉囊、腺胃、十二指肠、空肠和结肠的收缩,并且GHSR在消化道壁有特异性,而且,鸡Ghrelin、促胃动素、与Ghrelin相关的肠肽都能在特异性的区域内使鸡胃肠道的平滑肌收缩,但不同激素刺激的部位不同,Ghrelin主要是刺激上消化道(嗉囊)和下消化道(结肠)的收缩,而促胃动素主要是刺激胃和小肠的收缩。

4.6 其他方面的作用

Geelissen S M E等[30]给鸡静脉注射Ghrelin后,鸡的脂类代谢、血糖、甘油三酯、游离脂肪蛋白水平和生热作用都没有变化。而当给鸡脑室内注射Ghrelin后,鸡的活动和嗜睡状态增加[35]。这两种行为时相虽然互相矛盾,但它却是发生在不同时间,在注射30 min内,其活动量增加;随后30 min,鸡就表现一种嗜睡状态。Saito E S等[29]认为,产生这种现象的原因是由于Ghrelin抑制鸡的食欲,从而激活了鸡下丘脑的CRF系统,从而导致鸡的活动增加。

5 展望

以上研究结果表明,Ghrelin与禽类的摄食、生长、胃肠活动和生殖密切相关,但到目前为止,关于禽类Ghrelin的研究,在以下四个方面仍有待进一步的研究:①Ghrelin能够促进哺乳动物和禽类的胃肠活动和一些激素的分泌,但在对动物的摄食方面,

其作用相反:促进哺乳动物的摄食、对幼禽却是抑制作用,为什么Ghrelin会抑制禽类的摄食,其机理如何,将是以后研究的一个重要方向;②禽类的种类很多,研究表明,Ghrelin在不同禽类的结构、分布具有差异,因此Ghrelin在其他禽类的分布研究也还有待于进一步研究;③幼禽的胃肠运动和分泌功能还不成熟,消化能力较差,因此,如果能通过促进Gh

relin的分泌,这样不仅可以促进动物的生长激素水平,而且还可以增强动物消化道的收缩,促进消化酶的分泌,提高动物的消化能力,从而提高动物的生产性能;④Ghrelin的具体作用机制、调节方式、其受体的种类及分布,以及Ghrelin是否是体内惟一的

GHSR天然配体,或仅是一组配体中的一个,其生理功能如何?还需要进一步研究。

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Progress on Ghrelin in Avian

WANG Jia-xiang1,2,PENG Ke-mei1,LI Peng2,JIN Sheng-zao2

(1.College of Animal Science and Veterinary Medicine,Huazhong Agricultural University,Wuhan,Hubei,430070,China;
2.College of Animal Science,Yangtze University,Jingzhou,Hubei,434103,China)

Ghrelin is a brain-gut peptide that has been isolated as an endogenous ligand for the growth hormone secretagogue receptor(GHS-R)from the rat stomach.Ghrelin is predominantly produced by the X/A-like endocrine cells in the oxyntic mucosa of the stomach.Ghrelin regulates a myriad of physiological functions including appetite regulatory effects,regulation of water intake,gastrointestinal motility and regulation of hormone release and synthesis,thus,it can influence the growth and development in mammalian,but little is know n about its report in avian.In order to understand progress on ghrelin in avian and provide the reference material of research about ghrelin in avian,the structure,distribution,and physiological function of ghrelin in avian were introduced in this paper.

bird;ghrelin;physiological function

S852.21

A

1007-5038(2011)09-0094-05

2011-04-27

国家自然科学基金项目(30972152);国家博士学位授权点基金项目(200805040023)

王家乡(1976-),女,湖北荆州人,讲师,博士,主要从事神经生物学研究。