克隆植物的裂断、空间遗传结构的研究进展

滕小华，洪锐民，乌云娜

（1.东北农业大学动物科学技术学院草地研究室，哈尔滨 150030；2.大连民族学院生命科学学院，辽宁 大连 116600）

著名克隆植物种群生态学家Oborny等指出，“地球上大量的植物群落以克隆植物占优势”[1]，其他学者也持有相同的观点[2-4]。据Mogie和Hutchings的统计，全球11类维管束植物中有10类具有克隆生长能力[5]。中欧2760种植物中约有2000种植物能潜在形成独立的克隆子代分株，约占中欧全部植物的72.5%[4]。中国东北地区15020种常见草本植物中，有1111种植物为克隆植物，约占常见草本植物的73.1%[6]。因此，克隆植物是地球植物组成中大量分布和极其重要的研究对象。

克隆植物种群生态学产生于上世纪70年代末，可追溯到1977年Harper著作的问世[7]。克隆植物种群生态学从它产生到上世纪末，在克隆植物种群动态、生长与繁殖对策、形态可塑性和觅养行为等诸多领域的研究均获得了重要进展[8]。但其研究和探索实际上仍然处于初期发展阶段，许多研究还不够深入[8]。例如，对植物克隆分株之间生理整合作用的研究还存在许多问题。de Kroon和Hutchings指出，至今生理整合作用的研究仍然不能为觅养行为研究提供较多信息[9]；Li和Takahashi认为，过去数十年间克隆植物生态学、形态学和遗传学领域所有研究已经证明，克隆植物生理整合作用的基本特性没搞清楚，对研究克隆植物种群生物学所确立的各种概念是不恰当的[10]。为此许多学者进行了大量的探索性研究。

1 克隆植物裂断的研究

1.1 植物克隆裂断及其裂断后分克隆命运的研究

裂断（Fragmentation）一词近十年在国际克隆植物生态学和遗传学文献中开始陆续出现，最近几年，在植物个体克隆水平和分子克隆水平的文献中也逐渐增多，现在裂断被克隆植物生态学者和遗传学者广泛应用。

但在植物克隆个体水平上，国际学术界通常只认为植物克隆的觅养存在功能行为，即觅养功能行为。在文献中，克隆的裂断一直被认为无功能行为。例如de Kroon和van Groenendael在其著作《克隆植物生态和进化》一书中分别对植物克隆觅养和裂断作了解释和定义[3]。觅养是植物为获得资源而选择有利的形态可塑性的过程，裂断是同一克隆一些分株之间的连接物被破断的过程。从中不难看出，植物克隆的觅养具有行为功能意义，相反，植物克隆裂断不具有行为功能意义，裂断只能被解释作为一种现象。

许多研究植物个体克隆水平裂断的学者也将裂断作为一种现象。例如，Mikhailova在论述一种羊茅丛生克隆年龄结构时就曾提到在其青年年龄阶段便开始在克隆内呈现点式裂断，其后扩大成线形和环形裂断，人们将环形裂断称之为丛枝环[11]；Vorontzava和Zaugolnova在专门研究欧亚草原植物种群生物-生态学特性时也曾提及早熟禾属和针茅属丛生克隆从青年阶段或成年阶段便开始出现点式裂断，其后随着向老年阶段迈进，进一步形成线状或其他形状的裂断[12]（见图1）。Wilhalm在比较各种禾草时曾指出，克隆的裂断是欧洲多年生禾草常见的现象[13]。Alpert在研究葡伏茎植物草莓克隆生长与氮资源分享时也曾作为普通名词引用过克隆裂断一词[14]。

图1 松嫩草原贝加尔针茅克隆构型发育和裂断出现Fig.1 Fragmentation presence of the architectural development on plant base of Stipa baicalensis in Song Nen steppe

许多学者报道了克隆植物裂断的事实。Eriksson曾指出，在一个地方尽管有这样的事实，即植物种群可以调解开花和产生种子，但是已经报道很多克隆植物种的种群仅由一个或几个分株集群占优势[15-16]。Oborny和Kum曾证实，各分株的一生是有限的，但是分株集群可以产生新分株使其生命永续。遗传个体通过反复复状可以有效地延迟（或甚至避免）衰老，通常能存活数百年（或某些植物甚至数千年）[1]，其他学者也有类似的论述[17-20]。根据Shimizu等的研究，在日本国熊本县阿苏海拔700 m的缓坡地上，一个植物种克隆在900 m2内仅现存6个分株集群[21]。植物裂断是无性繁殖的三个类型之一[22]，植物裂断在维管植物无性繁殖中扮演着重要角色[23]，大量的苔藓植物表现配子体裂断的克隆繁殖[24-26]。

不但国外学者广泛地认识到植物克隆裂断现象如此复杂和令人惊奇，我国东北松嫩草原农牧民很久以来就发现，羊草根茎具有断根裂茎且断后生长和更新更加旺盛之特性。解放后黑龙江省肇州县农牧民在草原科技人员配合下发明了“羊草草原浅翻轻耙更新草原法”，这种方法可提高产草量约50%[27]。从1973年起，黑龙江省畜牧局积极在全省草原牧区推广这种浅翻轻耙更新草原的方法。人工实施切断羊草克隆植物根茎具有巨大的经济效益。

1.2 裂断后分克隆的克隆构型的研究

Crowley等提出，裂断本身是建立在把个体分成在大小上变化很大的能发育成完整有机体各部分基础上的一种在分类学上普遍存在的现象[28]。他们提出的这一新见解与de Kroon和van Groenengael对裂断的解释完全不同[3]。Crowley等解释克隆植物种群生态学是研究的一次认识上的创新。首次与众不同地提出克隆植物的裂断具有功能行为意义，即具有“把个体分成在大小上变化很大的能发育成完整有机体的各部分”[28]。但是，Crowley等同时明确提到，“至今，几乎没有把艰苦的尝试投入到了解种群水平含意的裂断”[28]。可见，Crowley等对植物克隆裂断的研究给予了特殊重要的注意。

Crowley等还论述道，就通过无性繁殖体或通过断离或裂断经过空间和分离成独立而又通常等同的部分的传播来说，这些引起人们兴趣的生物向人们提出了有关空间生态和进化的重要问题[28]。实际上，克隆植物种群生态学家Cain在研究克隆植物地下根茎连接物的作用时曾大胆预言道:今后，需要大力了解克隆裂断的命运，因为它可能成为最值得研究的克隆植物生态学研究课题[29]。

Crowley等提及的无性繁殖体（即植物克隆裂断或分克隆）的空间生态，指的是植物克隆的枝体和形态部位及其质量分布于空间并在空间活动、生长与传播且又与其生境有密切关系。因此，所谓克隆裂断的空间生态实际上就是植物克隆裂断的生长和传播的构型生态。按照Johansen和Ikegami等的提法，植物克隆构型是指植物克隆根系和枝体的外部形态结构和生产结构[30-31]。克隆植物正是通过这种形态结构和生产结构在空间展示其形体构造。

植物克隆构型有其独特的构型特性，这种克隆构型可以通过其形态结构和生产结构加以调节。最近，Benot等指出，几乎没有人进行克隆构型对干扰例如割草和放牧响应的研究[32]，在此之前有的学者也持相同看法[33-35]。

Ikegami等曾提出，植物克隆分株隔离者（根茎）长度、分枝频度、分枝角度和分株序列为克隆构型的重要特性，它们能随生境变化调节克隆构型状态。Ikegami等特别看重克隆分株序列对克隆构型的重要作用，他明确指出，改变克隆分株序列也能调节克隆构型。于是，他提议对克隆分株序列应展开研究，扭转无人研究的局面。他在论文中这样写道:尽管对分株隔离者长度和分枝频度已经做过许多研究，但是几乎无人对有关分株序列的格局进行过研究。不同类型分株序列可以改变克隆构型[32]，上述研究已经广泛深入地涉及到植物克隆的环境学、发育学、生长与繁殖学、生理学、生物化学、进化和遗传学。

2 植物克隆种群的克隆结构和空间遗传结构的研究

2.1 克隆结构及遗传结构的研究

在陆地植物中，克隆传播是植物种群保持和增长的主要机制。大多数植物种群都有有性繁殖的潜力，并表现出一定范围的遗传变异[36-37]，尽管有人报道了一些植物种的单克隆斑块[39]，克隆植物种群有性繁殖的模式和水平决定于克隆构型和繁殖器官的时空排序，一些学者认为植物克隆的构型与其空间分布对克隆多样性和空间遗传有重要关系[39-40]。

克隆传播格局通常决定于克隆植物种群的遗传变异性和空间结构。等位基因的非随机性分布（有序分布），通常表现为空间遗传结构（Spatial genetic structure，SGS），可归因于自然选择和有限的基因分布[40]。在克隆植物种群中，通过克隆传播以及有性繁殖产物，如种子和花粉的移动来实现基因散布。由于克隆生长沿不同空间范围和原生个体分布等同的基因型，克隆的空间构型便影响空间遗传结构[39]。一些克隆植物种群抽样分株之间，所有对比不同基因型之间，仅有对有较强的空间遗传结构影响[41-43]，这些例子提供了克隆繁殖能以细小尺度在植物种群内影响空间遗传结构的证据。另一方面，也有案例表明，在空间遗传结构之间仅有较小差异，包括和不包括同一分株集群内分株情况[44-45]。

由于作为遗传结构存在的空间尺度受到克隆传播的影响[43]，澄清克隆的小范围分布是植物种群的空间遗传学中的重要课题[39]。另外，克隆间混生水平的定量估测可能有助于我们在SGS信息上对克隆传播作用的理解，作为克隆混生水平的一种尺度集聚指数（Aggregation index），按照Arnaud-Haond等提出的 Ac=（Psg-Psp）/Psg，式中，Psg为所有抽样单位成对的克隆同一性的平均概率，Psp为最近临近者成对之间的克隆同一性的平均概率[46]。集聚指数特别用于分析连续空间坐标系的地质统计数据，而不是固定观察的点阵数据和离散空间点。集聚指数依赖于采样策略，如小面积的密集抽样和大面积的稀疏抽样[40]。

籽苗补充动态也影响局部种群的遗传结构，籽苗补充动态以种群发育的两种可选择方式为特征:即原生籽苗补充（Initial seedling recruitment，ISR）和重复籽苗补充（Repetition seedling recruitment，RSR）[15]。在ISR对策下，种群定居后其发育包括基因型的选择淘汰，其后种群产生包括少量的大的和甚至老化的克隆。当这样的种群内基因型多样性随着时间推移逐渐降低时，种群适应环境干扰的能力下降。另一方面，RSR对策能使幼小克隆存活和年龄及大小变化的克隆共存。在RSR对策下，种群能保持某种水平的遗传变异性[47]，对变化的环境能实现相对高的适应性。RSR在草地地上传播和长距离散布种子的植物种比在林地地下传播和短距离散布种子的植物种更常见[15]。沙地海滨根茎植物遗传变异性和克隆之间相互关系的评估对更彻底地了解沙地海滨植物群落和种群信息与动态是极其重要的[15]。

2.2 克隆结构和空间遗传结构研究的主要问题和发展趋势

目前克隆结构和空间遗传结构研究主要着重以下几个方面:

2.2.1 克隆多样性与结构

代表等同的多基因型（Multi locus genetype，MLG）多个不同分株可能或者起因于特定的有性繁殖或者起因于克隆传播。为了辨别这些情况，要计算通过有性繁殖相同MLG第二次相遇的概率(Pse)[48]。可用两种不同的度量估测克隆多样性:基因型丰富度[49]和Pareto分布[46]。用R=(G-1)/(N-1)公式估计基因型丰富度。式中，G为特定的基因型数目，N为样本大小。用Pareto分布作为由组成特定分株数目的分株集群累积频度的连续逼近，用下列幂函数NZX=aX-β描述该分布。式中，NZX为包括X或更多分株的分株集群的数目[46]。按双对数坐标线性回归斜率的负值推出参数β。Pareto指数β取值范围从0到无限大，随着基因型丰富度越高和分株集群之间分株分布均匀性越高，β值变得越高。

2.2.2 种群遗传参数

为了估测遗传变异性，可将研究样本具有等同MLG的多分株简化为单一个体，计算其期望杂合性和估测杂合性（分别为HE和HO）以及近交系数（FIS）。为了推测随时间通过种群内遗传变异的变化，应该计算每一种群不同年龄的分株集群子集群的杂合性。根据克隆大小把种群内分株集群分割成两个子集群:一个由具有1和2个分株的分株集群组成；另一个包括所有较大的分株集群。计算每一个分株集群子集群的HE和HO。

2.2.3 空间自相关

通过亲密关系系数（Fij）进行空间自相关分析，在两个水平上推测SGS。在分株水平的分析中包括被抽样的所有分株对。另外，进行只考虑属于单生（不与其他分株集群连生）分株集群分株对的分析以估测克隆传播对所有SGS的影响[43-50]。对上述两种水平的分析来说，可用下列距离等级估算平均亲密关系系数:0～1、＞1～2、＞2～4、＞4～6、＞6～8、＞8～12、＞12～16、＞16～24、＞24～32 和＞32～50 m。用坐标值绘制出各距离等级平均亲密关系对各等级平均空间距离的坐标点。对于每一水平分析，要随机改变分株的空间位置2000次，以便得知各基因型随机分布条件下亲密关系系数和回归系数的置信区间。用t检验可以确认分株水平和分株集群水平相关回归系数之间的差异显著性[51]。为了进一步量化SGS水平，可按-b（/1-F(1）)计算Sp统计量。式中，b为空间距离自然对数Fij的回归系数。F(1)为属于第一距离区间的平均值Fij[40]。另外，根据分株集群间水平b值估算Sp值。

2.2.4 分株的空间格局

为了验证无性分株的空间分布的随机性，可采用点格局的第二度量，应用Ripley的K-函数分析分株的空间格局[52]，用下列方程估算K（r）:

式中，λ为样地内点（指分株）的密度，n为点的数目，rij为第i个点和第j个点之间的距离。Wij是样地内集中在第i个点半径为rij圆周的面积。如果 ri≤r，I为 1，否则 I为0。K 函数定义为K（r）代表一个特定点在距离r内各个点的期望数目。可以将K函数转化为如下L函数:

对于分株空间分布总随机性来说，每个样方都计算单变量的L（r）。如果空间中不同的分株集群分别呈正或负相关作用，那么与随机分布相比，属于不同分株集群的分株空间位置分别为分离的或聚集的。可应用L函数的双变式估计不同分株集群之间的空间相互作用。可以把双变式函数Kij定义为任意格局点i的一定距离r内格局点j的期望数目除以格局点j的密度λj[53]。转化的函数Lij(r)被用来分析属于不同基因型分株及不同发育阶段个体和不同植物种的空间相互作用[54-56]。

3 结语

目前植物克隆裂断是植物克隆生态演化研究中非常活跃的研究领域，植物克隆裂断行为的研究很少有人涉猎，植物克隆构型的研究目前尚不深入，无论其本身机理方面研究还是其生态（即各种干扰）研究都尚未开展起来，特别是干扰对植物克隆构型主要影响的研究可以说仍是空白状态，植物克隆构型与其空间分布的遗传变异和演化有着密切关系。由于作为遗传结构存在的空间尺度受到克隆传播的影响，澄清克隆的分布是植物种群空间遗传学中重要的问题[43]。今后，应该着重加大力度研究植物克隆的构型和克隆空间遗传的相互关系。

*洪锐民为本文的同等贡献者。

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