水稻两用核不育系繁殖技术研究进展

敬　烈，李　婷，唐文邦,2*，王建龙,2*



水稻两用核不育系繁殖技术研究进展

敬烈1，李婷1，唐文邦1,2*，王建龙1,2*

(1湖南农业大学农学院，长沙 410128；2湖南金健种业有限责任公司，常德 415000)

随着水稻光温敏核不育繁殖研究的不断发展，两用核不育系繁殖技术与繁殖途径在不断改进和创新。总结了目前两用核不育系的主要繁殖技术，简要概述了各种繁殖途径的技术要点与研究进展，并对不同繁殖途径的优缺点进行了比较、讨论。

水稻；核不育系；繁殖技术

中国是个人口大国，水稻作为我国最重要的粮食作物，其产量占到国内粮食总产的50%以上，占世界水稻产量的32%～35%，因此，水稻生产对保障我国乃至全球粮食安全和农业可持续发展具有重大的战略意义[1，2]。

“光温敏核雄性不育”杂交水稻的研究成功，使水稻由“三系”转变为“两系”，这无疑是水稻史上一个重要的里程碑。两系法杂交水稻组合的大面积推广，需要大量的两用不育系作为基础，水稻不育系是杂交稻制种的基础，要获得高质量的杂稻种子，首先必须有高质量的不育系。两用核不育系亲本繁殖产量的高低，制约着杂交水稻制种的规模；亲本种子质量的优劣，直接影响制种的质量、产量及杂种优势等一系列表现。因此，在亲本种子繁殖过程中，既要提高产量，又要保证质量，而且，种子纯度必须在99%以上。目前，在生产上大面积应用的两用核不育系主要是温敏型不育系，其育性转换主要取决于温度，其次才是光周期。育性转换临界温度较低的温敏核不育系，不育期长而又育性稳定，败育彻底且制种纯度较高[3]，成为当下应用广泛的不育系。然而，在国内一般自然气候条件下，如何做到在敏感期有适宜的低温满足其育性转换，而又在抽穗扬花期确保安全的温度扬花授粉，成为科学家们久攻不破的难题，这一度成为两系杂交稻大面积推广应用的重大瓶颈[4,5]。因此，研究水稻温敏核不育系的繁殖方法和技术，显得意义尤为重大。

1　两用核不育系繁殖特性

两用核不育系的育性表达受其隐性核不育基因与环境条件的双重调控，与细胞质基因并无多大关联。在长日照或高温条件下，光、温敏核不育系表现为雄性不育；而在短日照或低温条件下，恢复其育性，即所谓的一系两用[6-8]。利用它的这一生理特性，使其抽穗期处于长日照、高温度的夏季，从而雄性不育，与父本品种杂交配组，生产出强优势的下一代杂交种子；而把抽穗期安排在短日、平温的秋季，让其恢复育性，通过自交结实以繁殖不育系种子，省去了“三系”中的保持系，既提高了繁殖效率，又省去很多不必要的工序。

两用核不育系的繁殖，省去了保持系，故而在田间操作方面，要较三系法简便。三系的不育系育性不受温度影响，只需保持系保持其不育繁殖。而水稻温敏核不育系繁殖成败的关键，在于育性敏感期选择适宜的低温，以保证不育系转换为可育[9,10]。因此，两用不育系繁殖，对繁殖的季节和基地选择，有着更为苛刻的要求。两用核不育系的繁殖属于自花授粉结实，抽穗开花期的天气变化对繁殖产量的影响并不显著，所以其产量的稳定性，明显优于细胞质不育系。在合理栽培条件下，其自交结实率可达60%~70%，每公顷的产量可达4 500 kg左右，繁殖的经济效益也明显优于细胞质不育系。虽然光温敏核不育系是自花授粉繁殖，但即使在敏感期和开花期气候条件皆适宜，其自交结实率仍不可能达到正常的水平[11,12]。而且，在隔离不严格时，很容易遭受串粉而造成生物学混杂，并且这种混杂的个体，很难在下一代群体中彻底清除。因此，务必保证繁殖田严格的隔离条件。此外，在栽培技术，田间管理，病虫防治等方面，应当下足功夫，才能保证其高产量[13]。

2　两用核不育系繁殖研究进展

随着两系杂交水稻研究工作的顺利发展，近年来陆续出现很多光、温敏两系杂交组合通过鉴定并进入大面积生产示范，但由于光、温敏不育系对光、温反应较敏感，存在着繁殖产量低，制种纯度不稳定等问题，严重制约着两系杂交稻的推广利用。随着对水稻光温敏核不育繁殖研究的深入，其繁殖技术与繁殖途径也在不断改进。

2.1　冷水串灌繁殖

罗孝和[14]在研究培矮64S繁殖过程中，利用冷水串灌以保证温敏不育系育性转换敏感期所需低温，成为两用核不育系繁殖方法上一个重大的发现。近年来，专家学者们在冷水串灌季节、时长、深度、方法等方面，展开了系统而深入的研究，成效显著，先后取得了高产量的繁殖效果[15,16]，使得这一技术日臻完善并成为当前籼型两用核不育系繁殖的主要方式。冷灌繁殖的关键点，在于协调好温敏核不育系育性恢复与其所遭受的低温伤害之间的矛盾，保证在最大限度下恢复不育系群体的育性，同时又将冷灌负效应降至最低。符辰建等[17]利用湘潭县碧泉潭天然井水(水温19.5℃)对株1S进行了冷水灌溉繁殖技术研究，认为株1S的最佳繁殖季节是春季，认为利用“自然低温和人工低温双重压力选择法”选育的低温敏核不育系，比人工气候室筛选的低温敏核不育系具有更大的实用价值。徐绳武[18]，廖亦龙等[19]经过多年来对中籼型两系亲本冷水繁殖的研究认为，两用核不育系繁殖，其关键技术在冷水灌溉阶段，冷水灌溉时期、灌溉时间的长短、灌水深度和方式，均影响着繁殖产量，此外，还需要加强大田管理。

2.1.1确定合适的繁殖基地和季节

冷灌基地选择的首要出发点是必须有充足的低温水资源。主要利用水库底层低温水源或高山地区地下阴河水源，要求水温16~22℃。繁殖田要求土壤肥力中上，排灌方便，阳光充足。另外，需根据品种特性和基地气候条件，确定最合适的繁殖季节。

2.1.2培育壮秧，插足基本苗

两系亲本冷繁，壮秧健苗，是抵御冷水低温危害的最有力措施。大田插足基本苗，植株生长发育平衡整齐，有利于大田排灌。每公顷插30万蔸以上，每蔸插两粒谷苗，每公顷保证基本苗150万～180万。

2.1.3掌握合适的始灌期、灌水深度和冷灌持续时间

冷灌一般选择在水稻幼穗分化期进行，这一时期，水稻对外界条件尤其敏感。灌水的水层、持续时间较之常规灌溉要深而且持久，这给植株带来了明显的冷害，严重影响了水稻正常生长发育。因此，选择最为合适的始灌期、灌水深度、冷灌持续时间，是达到亲本繁殖理想产量的重要保证。已有研究表明，以幼穗分化三期末开始持续冷灌15 d、水深21 cm的效果较好。在水稻冷灌繁殖中，生长点会随着幼穗的发育而渐渐上升，因此灌水的水层深度，前期可微浅，中期慢慢加深，后期保持21 cm左右较为适宜。

2.1.4适时喷施“九二○”

在抽穗15％左右后，可每公顷喷施“九二○”60 g左右，可有效解除亲本包颈，并能提高柱头活力，增加结实率。

2.1.5做好隔离保纯工作，适时收获

空间隔离需在500 m以内，不能种植其他品种作物，时间隔离必须保证在20 d以上。另外，从移栽到收获扬晒、贮运等各环节，都应注意除杂保纯，防止机械混杂。田间集中除杂应在抽穗前后和喷施“九二○”前后，做到严格，彻底，确保亲本纯度达99.9％以上。在八九成熟时，抢晴天收获扬晒，确保质量安全和颗粒归仓。

2.2　冬季繁殖

2.2.1海南冬季繁殖

海南地处热带地区，属热带海洋性气侯，春、秋两季温度变化平缓且相对稳定，冬季温暖，可供水稻全年生长，成为全国最为理想的作物南繁育种基地。湖南杂交水稻研究中心[20]多年来对培矮64S在海南三亚的冬繁研究证明，利用海南南端1月底到2月初的低温，是不育系繁殖的有效途径之一。唐文邦等[21]2005年冬在海南陵水繁殖C815S，平均单产在3. 8 t/hm2左右，最高丘块达4.2 t/hm2，种子纯度在99.9%以上。吴龙云等[22]近年在海南冬繁株1S，产量可达3 t/hm2以上，种子纯度也在99.9%以上。冬季海南繁殖需要注意以下几点：1)合理安排好播种期、育性转换敏感期和抽穗扬花期。2)选择合适的水稻产田并做好田间管理。产田要具备良好的自然隔离条件，以背风向阳，排灌方便的成片产田最为适宜，做到时间、空间隔离；设计丰产苗架、做好肥水管理、务必保证病虫害防治及除杂等。3)结合各种辅助措施，增加繁殖产量。如适时适量喷施“九二○”，在抽穗扬花期可以选择人工赶粉等。

2.2.2越冬繁殖

陈雄辉等[23]对多达9个籼型不育系的越冬繁殖方式进行了研究，结果表明：在越冬存活方面，以晚季禾桩存活率最高，播种越冬方式次之，早季禾桩越冬存活率最低。邱振国等[24]在广州进行了多个不育系薄膜覆盖越冬繁殖试验，供试中的绝大多数不育系越冬存活率都在96%以上，可育期超过23 d，可育期间平均可育率高达20%，繁殖产量稳定，其中最高的达1.45 t/hm2。目前，越冬繁殖主要分两种方法：禾蔸越冬和播种越冬。研究认为，禾蔸越冬的存活率高，抽穗期相对比较分散，营养生长较差，穗粒数少；播种越冬存活率稍低，抽穗期相较更为集中，营养生长旺盛，比较容易获得大穗。由此可见，针对于耐寒性较差的核不育系，采用禾蔸越冬繁殖的方式较好，而耐寒性较好的不育系，最好选用播种越冬繁殖。在广州3月下旬至4月底的气候条件下，一般旬平均气温在18.9~23.5℃范围波动。因此，只要将不育系的育性敏感期安排在这一时期，对大部分耐寒性较好的水稻两用核不育系而言，利用薄膜覆盖在广州进行繁殖不失为一条行之有效的途径[25]。

2.3　再生繁殖

一般而言，在水稻的正常生长季节里，育性转换起点温度偏低的不育系，不能用常规生产方法繁殖，此时，可采取再生繁殖方法。刘峰、黄群策[26]认为，如培矮64S这类在秋季条件下难以收到自交种子的核不育水稻，可以通过割茬再生来促进其雄性恢复，进而提高自交结实率。彭华碧[27]在成都丹棱县利用分期播种与割茬再生试验发现，培矮64S割茬再生稻在9月份抽穗扬花时，花粉育性可恢复至90%以上且育性稳定，结实率可达40%。向关伦等[28]等针对培矮64S进行再生稻繁种试验结果表明：在短日低温自然条件下，再生稻的花粉可育度和自交结实率较之头季稻均更胜一筹，结实率保持在45%以上。郑长奇等[29]2007年在福建宁德市利用割茬再生繁殖培矮64S，也取得了很好的效果。对于光温敏核不育系来说，在秋季自然条件下的自交繁殖效果因材料而异，原因是由于不同的核不育系具有各自不同的遗传背景。

2.3.1繁殖的前茬后期管理

收获前1星期可追施尿素75 kg/hm2，并注意防治纹枯病、飞虱等病虫害，做到养根、养叶，确保营养充足。

2.3.2确定适宜的割茬高度

培矮64S在再生繁殖过程中，留茬越高，再生苗生育期越短，始穗至齐穗的历期越长，穗数虽然多，但穗型较小。反之，则穗大、穗少，抽穗整齐，丰产性好。这些特点要求9月底割蔸，10月15日前始穗较好。一般来说，茬高宜在l5~20 cm。

2.3.3割蔸后管理

适时清除田间杂草，并适量施肥，喷洒农药，注重杀虫治病。

2.3.4严格去杂

前茬去杂时留下的稻头要清除彻底，并逐穴清除，直至田间无杂株。

2.3.5适当喷施“九二○”

再生季始穗时，应适当喷施少量“九二○”，这样有利于提早抽穗，抽穗整齐，提高结实率。

2.4　核不育系组培快繁

鉴于水稻光温敏核不育系的生态特性极易受到光温条件的影响，育性呈现相应的波动性，造成夏季制种纯度低，或秋季繁殖产量不高的现象。有关专家[30]提出，可以通过组织培养手段来摆脱气候、季节等自然因素的制约，以一种严格的无性繁殖方式，快速而高效，并可有效避免不育系在有性繁殖过程中所出现的变异。孙宗修等[31]在中国水稻基因组计划标准实验材料的构建时曾将水稻无菌苗切去幼根后进行振荡培养，13株稻苗在37 d内增殖了409个分蘖，平均每株苗新增分蘖31.5个。但振荡培养法仅适合繁殖少量实验材料。刘国民等[32]对TB2-2S，810S等8个基因型的两系杂交稻不育系进行了组培块繁试验。结果表明，移栽后的无菌秧苗，成活率均达到100%，移栽到大田后长势良好。从总体水平上看，这些用无菌秧苗栽培的植株，与用实生苗栽培的植株相比，生长发育速度要快，始穗期比相应的实生苗对照区一般要提早15 d左右。在同样的栽培条件下，用组培秧苗栽植的处理，平均每株有效分蘖数显著增多，平均穗长则明显较短，株高也比实生秧苗栽植的明显要矮一些。从群体的角度考虑，用组培秧苗栽植的处理尽管平均穗长较短，但由于最后有效分蘖数显著增加，故其单位面积上所形成的谷粒数多于实生秧苗栽植的处理。

2.5　高海拔繁殖两用核不育系

低纬高海拔地区气候凉爽，昼夜温差大，是温敏型两用核不育系的理想繁殖基地。邓华凤[33]在湖南湘西山区，首创利用高海拔低产田繁殖低温敏不育系安农810S，指出温敏不育系属典型的生态型不育系，具备较高的生态特异性。李新奇等[34]在云南临沧地区进行低温敏两用核不育系繁殖试验，得出结论表明，低纬高海拔地区能够解决低温敏不育系繁殖所需低温的矛盾。据统计，临沧月平均气温、旬平均气温均不超过22℃，且昼夜温差大，在一般年份种植常规籼稻结实率均正常。2月下旬播种水稻，6月下旬至9月上旬水稻都能正常生长并抽穗扬花。张善华等[35]在湖南新化海拔800~1 000 m的山区，对水稻温敏核不育系Y58S和株1S的繁殖特性进行了试验研究。结果表明，在800~950 m范围内随着海拔升高，两用不育系表现播始历期延长，株高增加，有效穗增多，稻穗增大。海拔900~950 m区域试点的结实率和实际产量较高，是进行水稻温敏两用核不育系高产繁殖的最适区域。已有研究指出，在采用高海拔繁殖技术时，随着海拔高度的逐步升高，不育系的生育期开始延长、穗形变小，当海拔超过800 m时，可育花粉率均在68%以上，且花粉可育度亦随之提高。不育系繁殖产量以海拔890 m和920 m较高，当海拔低于890 m或高于920 m时，繁殖产量开始降低。此现象的原因在于，当海拔偏低时，虽然光温条件好，粒数增加，充实度提高，但花粉可育度下降，造成结实率降低，影响了繁殖产量。反之，当海拔过高时，花粉可育度提高了且增加了有效穗，但光温条件逐渐变恶劣，破坏了水稻正常的生长发育，从而使得植株穗型变小，粒数减少，结实率降低，产量严重下降[36]。目前生产上主要应用的水稻两用不育系是温敏型，在一定范围内随着海拔的升高而生育期延长、不育期缩短，反之则生育期缩短、不育期延长。因此，育性转换起点温度不同的两用不育系均可在一定的海拔高度找到其稳定可育的生态区域，并达到理想的繁殖产量。

利用高海拔低产田繁殖光温敏核不育系时，需要注意以下几个技术要点：1)利用高海拔自然低温条件进行夏繁，当水稻两用不育系幼穗分化进入Ⅳ期，保持灌深水7~10 d，是提高结实率的关键；2)适当推迟移栽时期，合理密植，保证充足的基本苗，必须保证不育系抽穗扬花期避开连秋雨、倒秋寒的时段；3)搞好田间管理(特别是中后期病虫害的防治)和药剂辅助[37,38]。扬花散粉时用长竹竿辅助赶粉2~3次，可提高自交结实率[39]。

3　两用核不育系的核心种子生产

根据袁隆平的遗传漂移理论[40]，在不育系的繁殖过程中，若沿用固有的传统良种繁育方法和程序选种、留种，必然会造成不育系的不育起点温度逐渐升高，最终将导致该不育系起点温度过高而丧失应用价值，因此，在两用核不育繁殖过程中，防杂保纯工作，便显得尤为重要。为防止光温敏不育系在繁殖过程中衍生的遗传漂移现象，在提纯和原种生产过程中，必须彻底实施贯彻“核心种子——原原种——原种——制种”的种子生产程序。

4　小　结

经过学者们多年的探索与实践研究，两用核不育系的繁殖技术已基本趋于成熟。目前，冷水串灌与海南冬季繁殖这两种主要繁殖方式已在大面积生产实践中得以推广应用，为两系法杂交水稻的安全、稳步发展提供了重要的前提和保证。冷水串灌繁殖两用不育系，繁殖产量高且可繁种类较广，但一则理想的水资源比较难找，二则对水资源浪费比较严重。同时，冷水源管辖的面积与冷水源的温度、水流量、地表径流的距离、速度以及灌溉繁殖田进出水口的温度都息息相关。这些都造成了一定的局限性，需要专业的管理技术。因此，冷水串灌繁殖比较适宜少量的两用核不育系母本提纯复壮和选育新的两用不育系，不适合进行大面积繁殖[41,42]。利用海南冬季低温短日照繁殖两用不育系，可繁区域广且利于机械化操作，适宜大面积繁殖。同时，海南气候干爽，病虫害少，可以保证种子质量[43]。然而，海南地区气温常呈现出一定的波动性，在水稻育性敏感期遇到异常高温的概率较大，特别是对于那些不育起点温度低于23℃的两用不育系而言(如陆18S、株1S等)，具有相当大且不可估量的繁殖风险。

越冬繁殖这一方式作为选留高纯度不育系的少量种子或生产原原种是较为简捷、实用的。此外，可应用于繁殖结实率高的不育系，以此作为大面积生产应用的繁种，也是一条很有研究价值的有效途径，但需要进一步掌握抽穗的调控技术，以便能将不育系的敏感期安排在最佳光温条件下，以保证繁殖成功。另外，摸索高产栽培技术十分重要。该繁殖方法在产量上要低于冷水灌溉繁殖，但其操作简单，技术难度不高。而且，成本较低，可以节省很多人力、物力。与冷水串灌繁殖和海南冬繁这两种繁殖方式相比，低纬高海拔繁殖两用核不育系具有成本低、风险小、繁殖稳产性好的优点。在高海拔地区繁殖两用核不育系时，特别需要培育好多蘖壮秧，实现满栽满插，插足基本苗，从而保证有效穗。同时，要加强对病虫害的防治。

大量研究表明,在常规的水稻高产栽培条件下，株高、穗数和穗长等性状整齐度越高，水稻产量随之增高。然而，在海南冬繁水稻低温敏核不育系，却需要适当降低其抽穗整齐度，通过栽培措施令其不同位次发生分蘖时间相对分散。其目的是当不育系育性敏感期遇上异常高温天气时,仍有部分分蘖得以避开该不利天气，从而有效降低繁殖风险。随着研究的深入，科研工作者们渐渐将海南冬繁与冷水串灌繁殖两种繁殖技术结合起来，以达到安全繁殖核不育系的目的。选择具有良好灌溉条件的地区作为繁殖基地，一旦外界环境不能满足不育系育性敏感期温度，可以通过调控灌水深度来降低或提高田间温度，从而保证不育系育性敏感期的温度要求，提高繁殖的安全系数。在给不育系营造适宜的繁殖条件的同时，还要尽可能地减少客观因素对不育系的伤害。鉴于目前部分两用核不育系存在的育性转换起点温度偏高、不育起点温度容易产生漂移、繁殖基地和时段选择困难、配合力弱等一系列问题[44]，今后选育两用核不育系，应将常规育种技术与生物技术、分子技术等结合起来，育成具备一定的光敏特性、优势农艺性状和经济性状的两用核不育系。要求这种核不育系不育起点温度在22℃左右，具有高的异交率及优良的配合力。只有培育这种优势的“超级亲本”,才能保证两系杂交水稻继续稳步发展。

水稻两用核不育系的繁殖，极易受到气候条件影响，不如三系不育系的繁殖稳定。虽然可以通过冷灌，海南冬繁等手段进行弥补，但是，从另一方面来说，浪费了极大的水资源、田地、人力资源。所以，目前水稻两用核不育系的繁殖，还存在着很多问题值得我们去探讨和研究[45,46]。

[1] Jin WD，Hong DL．Genetic diversity in japonica rice land races from the Taihu Lake region[J]．Biodiversity Science，2006，14：479-487．

[2] Xue DW，Qian Q．Genetic basis and resources innovation of super-rice breeding in China[J]．Journal of Shenyang Agricultural University，2007，38：667-675．

[3] 中国农业年鉴编辑委员会．中国农业年鉴[Z]．北京：中国农业出版社，1996-2000．

[4] 周承恕，刘健宾，吴坤永，等．低温敏核不育系冷水灌溉繁殖技术研究[J]．杂交水稻，1993，13(4)：15-16．

[5] 王丰，彭惠普，李曙光，等．冷灌繁殖水稻低温敏核不育系技术研究[J]．中国水稻科学，1997，11(1)：1-5．

[6] 邓华凤，李必湖．安农810S的选育及初步研究[J]．作物研究，1996，10(1)：8-11．

[7] 邓华凤，李必湖．安农810S高产优质制种技术研究[J]．杂交水稻，1997，12(2)：31-32．

[8] 程式华，孙宗修，斯华敏，等．水稻两用系育性转换光温反应型的分类研究[J]．中国农业科学，1996，29(4)：11-16．

[9] 李任华，罗孝和，邱趾忠．培矮64S繁殖技术探讨[J]．杂交水稻，2000，15(增刊)：36-37．

[10] 杨文才，杨远柱，石天宝，等．水稻低温敏光温敏核不育系陆18S冷灌繁殖技术[J]．种子，2004，23(11)：79-80．

[11] Luo CX，Li JB，Li CY，et al．Race evolution of the Magnapor grisea and evaluation of rice vertical resistant genes in Yunnan (in Chinese) [J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，2000，13(4)：57-61．

[12] 赵晓春，彭桂峰．湖北光周期敏感核不育水稻在云南的育性表现及应用[J]．云南农业大学学报，1991，6(2)：74-79．

[13] 黄发松，罗玉坤，庞乾林．我国优质稻米生产现状及发展对策[J]．中国稻米，1998，(6)：3-5．

[14] 罗孝和，白德朗．两系法杂交水稻研究Ⅲ．两系杂交水稻的选育[A]．863计划两系杂交水稻专题研讨会暨1996年海南年会论文汇编[C]，1996．30-33．

[15] 林开富，梁家伟．培矮64S在北流市冷灌繁殖初探[J]．杂交水稻，2000，15(4)：11-12．

[16] 徐孟亮，梁满中，刘贵权，等．双低光温敏核不育水稻96-5-2S冷水灌溉繁殖技术研究[J]．应用生态学报，2003，14(8)：1305-1308．

[17] 符辰建，杨翠国，郑卫华，等．低温敏核不育系株1S冷灌繁殖技术[J]．杂交水稻，2004，19(1)：22-24．

[18] 徐绳武．两系杂交水稻亲本冷繁技术[J]．湖北农业科学，2009，48(10)：2369-2370．

[19] 廖亦龙，王丰，邹新华，等．水稻光温敏核不育系GD-1S冷灌繁殖高产技术[J]．杂交水稻，2005，20(1)：29-31．

[20] 邓启云．广适性水稻光温敏不育系Y58S的选育[J]．杂交水稻，2005，20(2)：15-18．

[21] 唐文邦，陈势，肖应辉，等．水稻光温敏核不育系C815S的特征特性及其海南冬季繁殖技术[J]．杂交水稻2007，22(3)：25-28．

[22] 吴龙云，杨远柱，石天宝．等．水稻低温敏核不育系株1S海南冬季高产稳产繁殖技术[J]．杂交水稻，2007，22(5)：22-24．

[23] 陈雄辉，万邦惠，梁克勤．光温敏核不育水稻越冬繁殖研究[J]．杂交水稻，1996，11(2)：10-12．

[24] 邱振国，陈雄辉，彭海峰，等．水稻光温敏核不育系在广州越冬繁殖的可行性研究[J]．杂交水稻，2004，19(5)：78-81．

[25] Latate JA．Software for population genetic analyses of molecular marker data[J]．Crop Science，2000，40(6)：1521-1528．

[26] 刘峰，黄群策．光温敏核不育水稻秋季割茬再生繁殖的研究[J]．杂交水稻，1996，11(1)：3-5．

[27] 彭华碧．培矮64S及其再生稻的育性表现[J]．杂交水稻，2002，17(4)：11-12．

[28] 向关伦，黄宗洪，潘建军，等．水稻光温敏核不育系再生复育及利用评价[J]．贵州农业科学，2000，28(3)：10-11．

[29] 郑长奇，李廷玉．培矮64S在宁德市制种及再生繁殖的管理技术[J]．福建稻麦科技，2008，26(1)：56-58．

[30] Li ZB．Research Progress in Hybrid Rice[M]．Shanghai：Shanghai Science and Technology Press，1982．

[31] 孙宗修，朱旭东，董凤高，等．中国水稻基因组计划标准实验材料的构建[J]．中国农业科学，1997，30(2)：91-93．

[32] 刘国民，周庭波，李娟玲，等．两系杂交稻不育系组培快繁的研究[J]．中国农业科学，2004，37(12)：1783-1790．

[33] 邓华风．水稻温敏不育系高海拔低产田繁殖技术研究[J]．杂交水稻，1999，14(5)：18-20．

[34] 李新奇，袁隆平．水稻低温敏光温敏不育系的选育和利用研究[J]．杂交水稻，1993，(1)：10-11．

[35] 张善华，谭炎宁，颜庆夫，等．水稻温敏核不育系在高海拔山区的繁殖特性初步研究[J]．杂交水稻，2009，24(4)：19-21．

[36] 王丰，彭惠普，李曙光．冷灌繁殖水稻低温敏核不育系技术研究[J]．中国水稻科学，1997，11(1)：1-5．

[37] 孙宗修，程式华，闵绍楷，等．光敏核不育水稻的光温反应研究[J]．中国水稻科学，1991，5(2)：56-60．

[38] 尹建华．水稻低温敏核不育系高海拔冷灌繁殖试验初报[A]．863计划两系杂交水稻1996年海南年会讨论汇编[C]，1996．96-991．

[39] 李自超，张洪亮，曾亚文，等．云南稻种资源表型遗传多样性的研究[J]．作物学报，2001，27(5)：832-837．

[40] 袁隆平．选育水稻光温敏核不育系的技术策略[J]．杂交水稻，1992，(1)：1-4．

[41] 张旭，陈友订．水稻光温生态与品种选育利用[M]．北京：中国农业出版社，2000．

[42] 陈文，陈德清，王效宁，等．发挥海南热带气候优势建立两系杂交稻繁殖基地[J]．作物杂志，2006,(1)：26-27．

[43] 陈世建，张振华．水稻温敏核不育系810S与培矮64S冬季南繁的生长发育特性比较[J]．作物杂志，2006，(2)：34-35．

[44] 袁平荣，卢义宣，黄乃威，等．4个光敏核不育系在云南的繁殖研究初报[J]．杂交水稻，1994，(1)：12-14．

[45] 肖国樱，邓晓湘，唐俐，等．不同水温处理对水稻光温敏核不育系培矮64S繁殖效果的影响[J]．杂交水稻，2001，16(3)：28-29．

[46] 武小金．两系法杂交水稻安全高效种子生产技术[M].北京：中国农业出版社，2005．

责任编辑：曾凡盛

2011-07-20

敬烈(1987—)，男，湖南邵阳人，硕士研究生，Email:jinglie2010@163.com。

。

S511.038

A

1001-5280(2011)06-0610-06

10.3969/j.issn.1001-5280.2011.06.22