刺萼龙葵种子休眠和萌发特性研究进展

张少逸， 魏守辉， 张朝贤， 黄红娟， 崔海兰， 李香菊 ，王金信

(1.中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193； 2.山东农业大学植物保护学院，山东泰安 271018)



刺萼龙葵种子休眠和萌发特性研究进展

张少逸1,2， 魏守辉1， 张朝贤1， 黄红娟1， 崔海兰1， 李香菊1，王金信2

(1.中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193； 2.山东农业大学植物保护学院，山东泰安 271018)

刺萼龙葵是一种外来恶性杂草，在我国境内的传播对现有的生态系统构成严重威胁。刺萼龙葵对环境条件的广泛适应能力增强了其竞争优势，使其发展成为一种高度危险的外来入侵杂草，控制刺萼龙葵的危害和扩散蔓延已变得越来越重要。文章综述了刺萼龙葵种子的形态特征和休眠机制，总结了种子萌发特性和打破种子休眠的一些方法，为制订其综合防控策略提供科学依据。

刺萼龙葵； 休眠； 萌发； 适应性

刺萼龙葵(SolanumrostratumDunal)是茄科茄属一年生杂草，又名堪萨斯蓟、黄花刺茄，原生于北美洲，现已分布于美国、加拿大、保加利亚、俄罗斯、韩国、孟加拉国、奥地利、保加利亚、捷克、斯洛伐克、德国、丹麦、南非、澳大利亚、新西兰等国家[1]。刺萼龙葵于1981年侵入我国，首次在辽宁省朝阳县被发现，现已扩散至吉林、山西、新疆、内蒙古、河北和北京[2-3]。刺萼龙葵在美国被列为有害杂草，在罗马尼亚、捷克及澳大利亚等国被列为禁止输入对象，在俄罗斯、乌克兰被列为境内限制传播的检疫杂草。我国在《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》中，将其列为检疫杂草。

刺萼龙葵具有适应性广、繁殖力强及蔓延速度快等特点，适生于温暖气候条件下的沙质土壤，在干硬或潮湿的耕地中也能正常生长。植株适应性很强，耐瘠薄、干旱、盐碱、水淹，常生长于荒地、草原、河滩和过度放牧的牧场，也能侵入农田、果园、瓜地、路旁及庭院危害，在牲畜栏里也能生长。刺萼龙葵在新的环境中具有很强的竞争力，能显著抑制其他植物生长，使生物多样性大大降低。刺萼龙葵全株具刺，能够直接对人和牲畜造成伤害。植株有毒，所产生的茄碱是一种高毒性的神经毒素，对中枢神经系统尤其对呼吸中枢有强烈的麻痹作用，可引起严重的肠炎和出血。此外，刺萼龙葵还是很多病虫害的中间寄主[4]。

种子是刺萼龙葵种群传播扩散的根源，明确其种子生物学特性对于控制刺萼龙葵的扩散蔓延具有重要意义。目前，国内外已有许多有关刺萼龙葵的研究，但这些研究主要集中在刺萼龙葵的形态特征、生物生态学特性、化学成分及风险评估等方面，有关刺萼龙葵种子生物学特性的研究尚未见系统报道[1,4-5]。本文全面概述了刺萼龙葵种子的形态结构、休眠和萌发特性，以期为刺萼龙葵的综合防控提供理论依据。

1 种子的形态特征

1.1 种子的形状

刺萼龙葵的种子为褐色或黑色，少数浅褐色，两侧压扁，正面呈不规则肾形或三角形，背面弓形，腹面近平截或中拱，侧面呈肋状突起。种皮由2～3层细胞构成，其中外层网脊较粗，轮廓清晰，网眼较深，大小不一，在种皮表面零星覆盖有透明状覆盖物。种子外侧表皮细胞为深色，呈蜂窝状，有金属光泽[6]。种子内部胚弯曲呈“6”字形，胚乳内含大量半透明粒状结构的蛋白质。种脊表面纹饰呈蜂窝状，网脊宽而平滑，网纹褶皱较少，网脊表面粗糙，网眼近似规则的蜂窝状，网孔底部带有附属物。种子腹面纹饰呈拟网状纹饰，网脊较细，边缘整齐，网纹褶皱较少，网眼较大而浅[6]。

1.2 种子的大小

刺萼龙葵种子的大小较为均一，长度、宽度、厚度分别为(2.47±0.18) mm、(2.02±0.13) mm、(1.00±0.09)mm，其大小符合正态分布特征[7]。刺萼龙葵种子的长度、宽度、厚度、体积与种子重量间均具有显著的相关性，其相关模型分别为y=1.836 7x-1.482 2(r2=0.510 5**)、y=2.228 0x-1.444 5(r2=0.436 9**)、y=3.502 8x-0.464 4(r2=0.456 6**)、y=0.435 1x+0.862 9(r2=0.724 6**)。各形态因子与种子重量的相关程度大小为体积>长度>厚度>宽度[7]。种子的形状、大小与种子传播扩散密切相关。

1.3 千粒重

刺萼龙葵单株最大结实量为992个，种子数约为3.8万粒。最小结果量为19个，种子数为519粒[4]。刺萼龙葵种子的千粒重为(3.05±0.45) g。一般来说，种子千粒重越大，种子活力也就越强，出苗率也越高，但当种子增大到一定程度时，种子的活力又会呈现出下降的趋势，这可能是因为大粒种子表面积大，丧失水分较快，种子活力降低也较快，从而造成萌发率低。

2 种子的休眠特性和活力

2.1 种子的休眠特性

刺萼龙葵种子具有混合休眠特性，主要由物理休眠(种皮的机械阻碍作用)和生理休眠(胚中存在抑制萌发的物质)组成。刺萼龙葵种皮致密而坚厚，透水和透气性差，特别是胚乳帽，对种子萌发形成物理阻碍，限制胚根突破胚乳帽和种皮[8-11]。刚采集的成熟种子萌发率仅5%左右，并且萌发时间较长，需要20 d。用浓硫酸处理10 min，3 d后种子萌发率可达50%以上，这说明刺萼龙葵存在物理休眠。从新成熟的浆果中得到的种子萌发率为0，但经0.6 mmol/L的GA3处理后，种子萌发率能达到95%，这说明刚成熟的刺萼龙葵种子有生理休眠[12]。

2.2 种子的活力

刺萼龙葵的种子发芽率低，萌发时间长，这种特性不利于其种群在新的生境中快速大量繁殖，但是致密而坚厚的种皮可使胚得到更好的保护，能够抵抗不良环境，使之在恶劣的条件下长期保持活力，这种特性是它对环境长期适应的一种休眠机制。土壤埋藏试验表明，当刺萼龙葵种子埋藏于非耕地土壤深25 cm左右时，其种子在粉质黏土中第5年仍保持活力，在沙壤土中第17年仍能萌发[13]。

3 打破种子休眠的方法

3.1 物理方法

采用机械处理方法处理种子，可有效解除种子休眠。通过切除刺萼龙葵种子的胚乳帽，萌发率可达到100%，并且所有的种子在1 d内即可萌发。完全去除种皮露出胚乳帽和去除胚乳帽周围部分种皮也能在一定程度上打破种子休眠，萌发率分别达到56%和32%[12]。此外，Cooley等的研究表明，当刺萼龙葵种子被播到≤2 cm的土层深度、并对种皮进行机械破坏后，其种子在4 d内出苗率可达68%[14]。

3.2 化学方法

3.2.1 GA3处理 GA3作为植物激素可使休眠种子中存在的某些化学抑制物钝化或失效，从而促进种子发芽，用GA3浸种能有效破除刺萼龙葵种子休眠。用2.4 mmol/L的GA3浸泡刺萼龙葵种子，放在30 ℃黑暗条件下保存24 h，萌发率可达到98%，发芽速度和萌发率也大大提高[12]。此外，据Zhou等报道，光照和GA3的联合作用，比起单独使用光照和GA3更能刺激种子萌发[15]。然而在Wei等的研究中，用GA3浸泡过的种子在完全黑暗条件下比在12 h光周期的条件下萌发率高。此外，用GA3催芽处理，也能有效的打破刺萼龙葵种子的休眠。用浓度为0.1、0.3、0.6、1.2、1.8 mmol/L的GA3作为萌发介质，种子萌发率分别是60%、90%、95%、80%、50%[12]。

3.2.2 KNO3处理 KNO3具有较强的氧化性，主要通过强迫性供氧促进代谢的进行，加速种子的后熟作用，从而促进种子萌发[14,16]。KNO3溶液在一定浓度范围内对打破刺萼龙葵种子休眠有一定的作用，其最适浓度范围为20～40 mmol/L，刺萼龙葵种子萌发率可达70%。当KNO3的浓度超出此范围时，萌发率显著下降。当KNO3浓度达200 mmol/L时，种子基本上不能萌发[12]。

3.2.3 H2SO4处理 用浓H2SO4处理种子可使种皮软化和破裂，加快水分的吸收和气体的交换，尤其对透水性和透气性较差的种子非常有效[16]。用14 mol/L H2SO4处理刺萼龙葵的种子5～15 min，在完全黑暗和12 h光周期的条件下都能显著促进种子萌发。其最佳浸种时间为15 min，萌发率可达50%。但是，硫酸浓度过高会腐蚀种子，导致种子死亡[12]。

3.3 综合方法

H2SO4和GA3的联合作用能显著提高种子萌发率和萌发指数。在30 ℃完全黑暗条件下，单用H2SO4、GA3以及H2SO4和GA3联合处理的种子，萌发指数分别是14、16和35，表明H2SO4和GA3联合处理具有显著的增效作用[12]。H2SO4和GA3联合处理的刺萼龙葵种子在2 d内可萌发，蒸馏水浸种处理的至少7 d才能萌发。在5～30 min范围内，随着在H2SO4中浸泡时间的延长，萌发指数随着时间的增加而增加(18～37)。H2SO4处理种子的时间超过30 min，萌发指数开始下降。并且，用H2SO4和GA3联合处理后，完全黑暗条件比12 h光暗周期条件更有利于种子萌发。

综上所述，H2SO4和GA3的联合作用是破除刺萼龙葵种子休眠的最有效方法。用2.4 mmol/L GA3浸泡刺萼龙葵24 h以后，再用14 mol/L H2SO4处理15、20、30 min，均能够达到较高的萌发率和较快的萌发速度。但是用H2SO4处理15 min与处理20 min和30 min相比，萌发指数明显降低。然而，如果用H2SO4处理种子的时间大于30 min，能显著提高种子的死亡率[12]。因此，最适合打破刺萼龙葵种子休眠的方法是用14 mol/L H2SO4处理20 min，再用2.4 mmol/L GA3在30 ℃黑暗条件下浸泡24 h。

4 影响种子萌发和出苗的主要因素

4.1 温度

适宜的温度是种子萌发的重要条件[18]。刺萼龙葵种子萌发的最适温度范围是25～35 ℃，在完全黑暗和12h光周期的培养条件下萌发率都能达到95%[19]。刺萼龙葵种子在12.5 ℃和45 ℃条件下，萌发率分别是20%和4%；在12.5～35 ℃的范围内，萌发率随着温度的升高而增加；在15、25、35 ℃恒温条件下，萌发指数分别是2、12、18；但是在35 ℃以上恒温条件下，萌发速度有所下降。对于吸水膨胀的刺萼龙葵种子，只能在20 ℃以上萌发，最适宜萌发的温度是30～35 ℃，萌发率在19%左右。因此，在生长季节刺萼龙葵种子的萌发需要相对较高的温度，可能是该物种出苗较晚的原因之一。

此外，和恒温条件相比，刺萼龙葵种子在变温条件下，萌发率没有显著提高。在30 ℃恒温和35/25 ℃变温、25 ℃恒温和30/20 ℃变温、20 ℃恒温和25/15 ℃变温以及15 ℃恒温和20/10 ℃变温的完全黑暗培养条件下，刺萼龙葵种子的萌发率均没有显著差异，这说明刺萼龙葵种子的萌发和有效积温有关[19]。

4.2 光照

光照是影响种子萌发的重要因素，种子萌发对光照条件的不同反应，是植物在长期进化过程中对生境条件产生的生态适应[20]。研究表明，刺萼龙葵种子在完全黑暗条件下培养，萌发率较高，但是完全黑暗条件和14 h以下光周期条件下的萌发率没有显著差异。当光照时间超过16 h时，其萌发率才较完全黑暗条件显著降低[19]。并且，处理后7 d的萌发情况表明，刺萼龙葵种子随着光照时间的增加，萌发率出现显著下降。这些研究表明，光照可能会在一定程度上抑制刺萼龙葵种子的萌发。

4.3 pH值

对pH值具有广泛的适应性，是外来入侵杂草所具有的共性特征之一。刺萼龙葵在pH值为3～10的范围内，种子萌发率均大于95%。在pH值为7的中性环境下，最大萌发率为98%[19]。因此，刺萼龙葵能够适应范围较广的土壤条件，这将有助于其在入侵地的定植和扩散。

4.4 水分胁迫

水分胁迫对刺萼龙葵种子的萌发有抑制作用，并且其抑制作用随渗透势的降低而增大。刺萼龙葵种子在0、-0.5、-1.1 MPa的条件下，萌发率分别为98%、91%、28%。在0～ -0.2 MPa的水分胁迫条件下，种子萌发率均超过95%，说明刺萼龙葵种子具有一定的耐受水分胁迫的能力[19]。这种特性使刺萼龙葵种子在排水不良或干燥的土壤中仍能萌发，与入侵地的其他杂草相比在水分胁迫条件下更有竞争优势。

4.5 盐胁迫

种子在盐胁迫条件下的萌发情况同自身的耐盐性有一定的关系，一般随着盐浓度的提高，种子的发芽率下降[18]。研究表明，0～40 mmol/L NaCl溶液对刺萼龙葵种子萌发无显著影响，萌发率均大于95%，表明刺萼龙葵种子对盐渍环境具有一定的适应性[19]。随着NaCl浓度的升高，种子的萌发率明显下降，当NaCl浓度达到160 mmol/L时，萌发率下降到52%。在200、280和320 mmol/L的高浓度NaCl条件下，刺萼龙葵种子仍可萌发，萌发率分别为17%、5%和2%。由此可见，刺萼龙葵种子对高浓度的盐胁迫条件仍有较强的耐受能力。

4.6 覆土厚度

刺萼龙葵种子的出苗受覆土厚度的影响。当种子覆土2 cm时，出苗率达最大值85%。当覆土厚度大于2 cm时，出苗率逐渐降低。当覆土厚度达8 cm以上时，种子基本上难以出苗。因此，深耕土地能降低刺萼龙葵种子的出苗率，如若浅耕则可能会增加刺萼龙葵的出苗率。这可能是刺萼龙葵在过度放牧的草场和沙质土壤中易于发生的原因。此外，种子大小也是影响种子出苗的因素之一，较大的种子往往营养物质丰富，能够从深层土壤中萌发出苗[21-22]。刺萼龙葵种子直径大约2 mm，并且胚乳中富含营养物质，其种子能从8 cm左右的土壤中出苗。由于土壤处理剂一般只能渗透到距离地表5 cm的土层，所以刺萼龙葵的种子能够在一定程度上避免某些土壤处理剂的控制[19]。

5 结语

休眠和萌发是种子生活史中两个极为重要的阶段[23]，关系到种群的生存和发展，同时也是植物为适应环境以保持自身繁衍而形成的一种生物特性，具有重要的生态学意义[24]。温度、光照是影响刺萼龙葵种子萌发的最重要因素。在适宜萌发的25～35 ℃条件下，光照的影响不明显，但是在此温度范围之外，光照能显著抑制种子萌发，而且光照时间过长，种子萌发缓慢。刺萼龙葵的种子能够耐受较低的水分胁迫和较高的盐胁迫，还能耐受较宽的酸碱胁迫。刺萼龙葵能在世界范围内快速蔓延，正是因为它对不同生境和土壤条件具有广泛的适应性和较强的繁殖力。

许多研究表明，大多数入侵植物具有较高的种子萌发率和萌发速度，而且不需要特别的处理以破除种子休眠[25-26]。刚成熟的刺萼龙葵种子具有休眠特性，从种子成熟所处的生存环境考虑，休眠可能也是刺萼龙葵对不良环境产生的一种适应，这样可以避免幼苗在即将到来的冬季低温条件下死亡。

刺萼龙葵是外来恶性杂草，其休眠萌发机制的阐明对进一步控制其扩散蔓延具有重要意义。刺萼龙葵的休眠和萌发机制尚不明确，目前的研究存在以下几个方面的问题：(1)针对种子自身影响因素如含水量、形态大小等对萌发的影响研究较少，以后需要进一步结合生理生化的方法开展全面、深入的研究；(2)环境因子对种子休眠和萌发的影响研究现只停留在单因素和双因素，而综合的多因素研究尚未见报道，需要在随后的工作中继续对单一因素影响种子休眠萌发的机理机制进行深入研究，并加强多环境因子对种子萌发影响的探讨；(3)随着分子生物学的快速发展，种子休眠和萌发研究已经深入到分子水平[23]。分子生物学技术的运用，特别是基因表达、基因组测序和以双向凝胶电泳及质谱分析为技术基础的蛋白质组学分析，已成为研究种子休眠和萌发机制的新手段和新方向，将在以后的研究中逐步应用。

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Research Advances on Seed Dormancy and Germination of Buffalobur (Solanumrostratum)

ZHANG Shao-yi1,2, WEI Shou-hui1, ZHANG Chao-xian1, HUANG Hong-juan1, CUI Hai-lan1, LI Xiang-ju1, WANG Jin-xin2

(1.Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China; 2.College of Plant Protection,Shandong Agricultural University,Tai’an 271018,China)

Buffalobur (SolanumrostratumDunal) was a vicious foreign invading weed specie,spreading poses a serious threat to the native existing ecosystems in China. Buffalobur increased its competitive advantage by wide adaptation to the environment,and developed itself into a highly dangerous invasive weed. It had been increasingly important to control the infestation and spreading. Seed morphologic character,seed dormant mechanism, methods for seed germination and dormancy-breaking were introduced in this paper,which would provide scientific guidelines to integrated strategies for protecting and controlling of this specie.

Solanumrostratum; dormancy; germination; adaptation

2011-03-15

公益性行业(农业)科研专项(编号：201103027)；国家“十一五”科技支撑计划(编号：2006BAD08A09)。

张少逸(1987—), 男, 山东泰安人, 硕士研究生, 研究方向为杂草治理。E-mail：soyeezhang@163.com。

张朝贤,研究员。E-mail：cxzhang@wssc.org.cn。

S451

A

1003-935X(2011)02-0005-05

张少逸，魏守辉，张朝贤,等. 刺萼龙葵种子休眠和萌发特性研究进展[J]. 杂草科学，2011，29(2)：5-9.