不同生境中猴腿蹄盖蕨种群调查

张屹岩,杨利民

(吉林农业大学中药材学院吉林农业大学吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室,吉林长春 130118)

猴腿蹄盖蕨〔Athyrium multidentatum(Dol.)Ching〕,又名多齿蹄盖蕨[1],为蹄盖蕨科蹄盖蕨属多年生草本植物,高可达 1 m[2],多生长于海拔 500 m～1 500 m杂木林与针阔叶混交林下背阴坡或山谷阴处及林缘与沼泽湿地,主要分布于黑龙江、吉林、内蒙、河北、山西、山东,俄罗斯远东地区,朝鲜半岛和日本也有分布[3]。猴腿蹄盖蕨味道鲜美而独特,营养成分丰富,含多种维生素,无机盐,碳水化合物,蛋白质、脂肪及人体所必需的全部氨基酸[4-5];同时富含多种生物活性物质,具有清热解毒、润肺理气、补虚舒络、止血杀虫的功效[6-7]。拳状嫩叶和根状茎可食用,根茎与全草均可入药,是食药兼用型植物。近年来由于人们对绿色山野菜的热衷,很多地区把猴腿蹄盖蕨的采集加工作为一项产业,对其营养繁殖、加工方法和营养成分方面的研究较多[3-7],而对于自然种群及其生境的调查研究尚属空白。蕨类植物生活史存在明显的世代交替,有两个独立生活的植物体阶段,即孢子体和配子体阶段,环境条件变化对种群的影响较大[8]。猴腿蹄盖蕨自然种群主要以营养繁殖为主,生长发育主要分为萌芽期、拳卷叶期、展叶期、孢子成熟期 4个阶段。本试验在完全展叶期对分布在 5个典型群落环境中猴腿蹄盖蕨的株高、冠幅、密度、含水率进行了调查。通过对这些参数差异性的分析,探讨环境条件对猴腿蹄盖蕨生长发育的影响,以期对人工孢子繁殖和野生资源的持续开发利用提供理论参考。

1 研究区域自然概况与研究方法

1.1 研究地区的自然概况

研究地点设在吉林省东南部山区的临江市,处于长白山主峰西南麓腹地,森林覆盖率达 83%以上。气候属于受北温带大陆性东亚季风影响的山地气候,昼夜温差大,年最高气温 37℃,年最低气温-38℃。其中最热月 (7月)平均气温为 22.9℃,最冷月 (1月)平均气温为 -14.7℃,生长季节 (5～9月)平均气温为 18.5℃;年均降水量 776 mm,生长季 (5～9月)降水量为 590 mm左右。经充分踏查,在研究地区选取了猴腿蹄盖蕨分布的 5个典型群落,分别是针阔混交林林缘、针阔混交林采伐迹、蒙古栎阔叶林、人工红松林、白桦次生林林窗。在 5个样地中,猴腿蹄盖蕨均为草本层的优势种,土壤均为暗棕色的森林土,基本生境条件见表1。针阔混交林林缘群落附近有小溪流过,针阔混交林中高大的乔木层遮挡住阳光的直射。主要伴生种有戟叶蓼(Polygonum thunbergii),驴蹄草 (Caltha palustris),苔草 (Carex ussuriensis),细叶蚊子草 (Filipendula angustiloba),林地早熟禾 (Poanem oralis),荚果蕨(M atteuccia struthiopteris),等。针阔混交林采伐迹群落位于平缓的山坡,乔木层的优势种为红松 (Pinus koraiensis)、同时伴有紫椴 (Tilia am urensis)、黄檗 (Phellodendron am urense)、臭冷杉 (Abies nephrolepis)、水曲柳 (Fraxinus m andshurica)等;灌木层主要有东北接骨木 (Sam bbucusw illiam sii)、山楂叶悬钩子(Rubus crataegifolius)、东北雷公藤 (Tripterygium regelii);草本层有东北牛防风 (Heracleum m oellendorffii)、粗茎鳞毛蕨 (D ryopteris crassirhizom a)、落新妇(Astilbe chinensis)、败酱 (Patrinia scabiosaefolia)、宽叶苔草 (Carex siderosticta)、戟叶蓼、驴蹄草等。蒙古栎阔叶林群落为间伐林,乔木层以蒙古栎 (Quercus m ongolicus)为单一建群种,同时伴有紫椴、落叶松(Larix gm elinii);灌木层主要有胡枝子 (Lespedeza bicolor)、鸡树条荚蒾 (V ibur m um sargentii)、毛榛(Corylusm andshurica);草本层有歪头菜 (V icia unijuga)、铃兰 (Convallaria m ajalis)、毛蕊老鹳草 (Geranium platyanthum)、蕨 (Pteridium aquilinum)、宽叶苔草、关苍术 (A tractylodes japonica)、紫斑风铃草(Cam panula punctata)等。人工红松林草本层盖度明显小于其它群落,伴生种种类及数量较少。乔木层以红松为单一建群种,灌木层主要有蒙古栎 (小树)、胡枝子、黄花忍冬 (Lonicera chrysantha);草本层猴腿蹄盖蕨为单一优势种,伴有少量的和尚菜(Adenocaulon him alaicum)、蕨、尾叶香茶菜 (Rabdosia excisa)、莓叶委陵菜 (Potentilla fragifor m is)、歪头菜 (V icia unijuga)、东北牛防风 (Heracleum m oellendorffii)、东风菜 (Doellingeria scaber)等;白桦次生林林窗群落以草本层为主,希灌木。周围乔木层以白桦为单一建群种,并伴有蒙古栎、臭冷杉;其灌木层主要有五味子 (Schisandra chinensis)、胡枝子、茶条槭 (Acer ginnala)等;草本层有薇菜 (Osm unda cinnam om ea)、紫菀 (Aster tartaricus)、福王草 (Prenanthes tatarinow ii)、轮叶沙参 (Adenophora tetraphylla)、鸡腿堇菜 (V iola acum inata)、歪头菜、山牛蒡 (Synurus deltoides)等。

表1 猴腿蹄盖蕨种群分布的群落概况

1.2 研究方法

由于猴腿蹄盖蕨完全展叶期株型较大,株丛冠幅平均值达 50 cm以上,而且分布的均匀性较低,因此调查时采用较大的样方。在每一个群落中选取典型地段设置一个 2 m×20 m的大样带,每一个样带再划分 10个面积为 2 m×2 m的小样方。调查每个小样方内的猴腿蹄盖蕨株丛数,测量每个株丛的株高 (株丛中最高的地上部分)、冠幅 (株丛中两片最大展开叶尖的距离);在每个样地采集 3个不同株高的株丛各 3株 (株丛数较少的全部采集),测量其生物量 (地上部分鲜重和干重),计算出含水率。

2 结果与分析

2.1 不同群落中猴腿蹄盖蕨形态性状、密度、含水率比较

猴腿蹄盖蕨为多年生草本植物,自然种群主要以无性繁殖为主,很少见实生苗。从不同群落内的猴腿蹄盖蕨种群的株丛数、株高、冠幅、密度、含水量的调查结果 (表2)中可以看出,平均株高:白桦次生林林窗 >针阔混交林采伐迹 >针阔混交林林缘 >蒙古栎阔叶林 >人工红松林,最大株高 (97 cm)出现在针阔混交林采伐迹,最小株高 (22 cm)出现在蒙古栎阔叶林;平均冠幅:白桦次生林林窗 >针阔混交林采伐迹 >人工红松林 >蒙古栎阔叶林 >针阔混交林林缘,冠幅最大值 (121 cm)和最小值 (17 cm)均出现在针阔混交林林缘;密度平均值:针阔混交林林缘 >白桦次生林林窗 >人工红松林 >蒙古栎阔叶林>针阔混交林采伐迹,最大密度 (2.5株 /m2)出现在针阔混交林林缘,最小密度是 0.25株/m2;平均含水率:针阔混交林采伐迹 >白桦次生林林窗 >针阔混交林林缘 >人工红松林 >蒙古栎阔叶林,含水率最大值 (93.1%)出现在针阔混交林采伐迹,最小值(57.9%)出现在蒙古栎阔叶林。

以上结果表明,最小株高和含水率最小值均出现在蒙古栎阔叶林;最大株高和含水率最大值均出现在针阔混交林采伐迹;在针阔混交林林缘群落中,冠幅差异较大,密度最大。从平均值来看,在白桦次生林林窗群落中猴腿蹄盖蕨的株高、冠幅值最大,人工红松林下的株高最小,针阔混交林林缘冠幅最小,但密度最大,蒙古栎阔叶林下株高冠幅均较小;针阔混交林采伐迹中密度最小,但含水率最大,其他群落中的含水率相差不大,蒙古栎阔叶林最小。

蒙古栎阔叶林草本层伴生物种丰富,种间竞争激烈,草本层盖度达 95%,导致猴腿蹄盖蕨的株型较小,含水率较低。而人工红松林植被稀疏,郁闭度小,草本层盖度小,导致群落内的光照强度大,湿度小,不利于猴腿蹄盖蕨的生长发育,植株也比较矮小。针阔混交林林缘处于开阔地带,光照充足,附近有小溪流过,土壤含水量较高,有利于种群繁殖,密度最高。针阔混交林采伐迹乔木层和灌木层物种丰富,郁闭度大,林下光照强度较小,导致温度较低,草本层盖度大,这些条件不利于孢子繁殖发育,进而导致密度较小。湿度条件利于株丛生长发育,所以株丛较高,含水率大。白桦次生林林窗群落小环境内的光照强度较高,导致温度较高,但周围的乔木层和灌木层对下层植被有一定的荫蔽作用,群落内的空气湿度会较高,所以平均株高和冠幅值比较大。上述分析说明光照强度和湿度条件是影响种群繁殖及生长发育的主要生态因子,尽管猴腿蹄盖蕨耐阴性较强,但光照和温度过低不利于其生长发育和繁殖。

表2 不同群落猴腿蹄盖蕨的株高、冠幅、密度、含水率

2.2 不同群落猴腿蹄盖蕨变异性分析

从表2的分析结果可以看出:在 5个调查样地中,密度的变异系数最大 (平均达 62.4%),说明种群内个体成明显的集群分布。株丛含水率的变异系数最小 (平均 7.26%),说明环境条件对猴腿蹄盖蕨个体含水率的影响不大。株高和冠幅的变异系数较小,平均分别为 23.92%和 35.56%,整体形态性状差异不大。各项调查指标的变异系数范围从1.90%～78.3%,变异系数最大的是针阔混交林林缘株丛的密度,变异系数最小的是人工红松林的含水率。从不同的群落环境来看,针阔混交林林缘和蒙古栎阔叶林中的株高和冠幅、株丛含水率变异系数都较大,由于猴腿蹄盖蕨为多年生大型草本植物,不同龄级植株的形态性状差异较大会导致这种形态性状的差异。人工红松林下的株高和冠幅、株丛含水率差异较小,种群形态性状及高含水率一致性较好,种群比较稳定或趋于退化,不存在有性繁殖更新,群落条件不适合孢子萌发成苗。上述分析进一步说明光照强度和湿度条件对猴腿蹄盖蕨的生长发育和繁殖有较大的影响,对株丛的含水率影响较小。

3 结论与讨论

3.1 猴腿蹄盖蕨种群生长发育适宜范围较广,适应性较强。在研究地区,其生长发育期为 5～9月,6月下旬展叶期调查可知,白天气温在 18.3℃～30.7℃、空气湿度在 36.5%～78.9%、光照强度在21 000 lx～103 500 lx、土壤含水量在 28.59%～70.77%的范围都可以正常生长发育。猴腿蹄盖蕨喜营养丰富的弱酸性土壤,直射光条件下不能生存。

3.2 通过对 5个群落内猴腿蹄盖蕨的株高、冠幅、密度和含水率的调查分析可以看出,水分和光照强度是影响其生长发育和繁殖的主要生态因子,适当的强光照和高湿度条件有利于猴腿蹄盖蕨的有性繁殖和生长发育,环境条件的差异对 株丛含水率的影响不大。具体单个生态因子的作用与影响有待于通过进一步的人工控制实验进行研究。

3.3 针阔混交林林缘和蒙古栎阔叶林群落内的形态性状差异性较大,由于猴腿蹄盖蕨为多年生草本植物,可能与个体的年龄有关,但目前还未有一个可以鉴别年龄的方法;也可能是长期适应环境条件而形成的有利于最大化利用养分,扩大种群数量的一种生存机制。这两个群落内密度变异也较大,因此这种差异也可能是种间竞争的结果。另外,孢子成熟是从叶片基部到叶尖逐渐成熟,这些都可能导致群落内的差异性。关于此问题,有待于进一步的深入研究。

3.4 综合上述研究结果,针阔混交林林缘和白桦次生林林窗群落条件最适宜猴腿蹄盖蕨种群的生长发育和繁殖,人工红松林条件最不利于种群的发展,甚至引起退化。因此,为维持野生资源的持续利用,一定要加强对其生境的保护。

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