广西元宝山中山针阔叶混交林的群落特征

2010-12-31宁世江唐润琴

植物资源与环境学报 2010年1期

丁涛,宁世江,唐润琴

亚热带山地针阔叶混交林是中国湿润亚热带山地一个独特的垂直带类型,是亚热带山地常绿阔叶林带向亚高山常绿针叶林带过渡的森林植被[1]。在中国西南亚热带范围内,由于山体高大,常出现以铁杉〔Tsugachinensis(Franch.)Pritz.〕林为代表的连续分布的针阔叶混交林带[2]；但在东部的亚热带地区,由于山体较矮,最高山峰不超过2 200m,中山针阔叶混交林的分布难以形成连续林带,而在海拔 1 600m以上的某些山脊或近山顶部位则呈小片状出现在中山常绿落叶阔叶混交林中[3]。

分布在广西的亚热带山地中山针阔叶混交林通常呈块状镶嵌在海拔 1 300m以上的常绿落叶阔叶混交林中,且分布于各大山体的中山针阔叶混交林的种类组成和分布特点各不相同[4]。其中广西元宝山分布的中山针阔叶混交林甚为复杂多样,其内自然分布着 17种针叶树种[5],形成了较丰富的针叶林或针阔叶混交林群落,尤其以分布在海拔 1 800～2 000m常绿落叶阔叶混交林之上的针阔叶混交林类型最为典型[6-7],该群落类型在元宝山的主要山峰上近于带状分布,如此典型的针阔叶混交林在广西的其他山体没有分布,即使在华南地区其他较高大的山体中也较为罕见[8-9]。作者对元宝山针阔叶混交林群落的种类组成、分布区类型、生活型和叶片特征等进行了研究,旨在为这一森林植被资源的有效保护和可持续利用提供科学依据,也为深入开展亚热带中山针阔叶混交林的相关研究提供基础资料。

1 研究区自然概况和研究方法

1.1 研究区自然概况

元宝山是苗岭山地南延的重要组成部分,绵延于广西北部融水县境内,地理位置为东经 109°06′05″～109°13′30″、北纬 25°18′20″～25°28′30″。该区域是中亚热带与南亚热带的交错地带[10],也是中国西南部由亚高山向南部中山、低山过渡的区域；地貌为侵蚀褶皱深切割中山类型；海拔超过 2 000m的山峰有 3座,沟谷深切,相对高差悬殊,植被垂直分异显著[11]。

元宝山处于中亚热带季风气候区内,受地形地貌和森林植被的影响,区域内山地气候特征明显。由融水气象局提供的观测资料显示,元宝山海拔 580m处(培秀)年平均气温为 16.4℃,海拔 1 400m处 (白坪)年平均气温为 13.4℃,近峰顶海拔 2 050 m处(蓝坪峰)年平均气温仅为 8.0℃。元宝山的气温和热量具有明显的垂直差异,从山地下部至顶峰,随海拔上升,气温和热量明显下降,湿度明显增大。山地上部云雾多、终年潮湿,冬季时有积雪结冰。

1.2 研究方法

在对元宝山中山针阔叶混交林的分布范围及群落保存的完整状况进行全面调查的基础上,选择有代表性的地段按典型取样原则布置调查样地,并进行群落调查。共设置 22个调查样地,每个样地面积均为600m2,样地总面积达 1.32 hm2。将各样地划分成 6个10m×10m的样方,记录样方内所有乔木的种类、胸径(DBH≥3.0 cm)、树高、冠幅、枝下高及生长发育状况等。在每个样地内的 4个顶角和中心位置各设 1个 5m×5m的小样方,分别记录每个小样方内灌木层和草本层的植物种类、株 (丛)数、高度、盖度和多度等,并记录群落的环境因子。

1.3 数据统计分析

将获取的调查数据进行整理和统计分析,形成群落综合表。参照吴征镒[12]的方法对种子植物属的分布区类型进行划分,植物生活型及叶片特征参照Raunkiaer的划分标准[13]进行分析。

2 结果和分析

2.1 广西元宝山中山针阔叶混交林群落的植物种类组成分析

样地调查统计资料显示,元宝山中山针阔叶混交林中有维管植物 379种,隶属于 96科 201属,其中蕨类植物有 19科 26属 33种,种子植物有 77科 175属346种(包括裸子植物 5科 8属 12种,双子叶植物 66科 140属 290种,单子叶植物 6科 27属 44种)。说明元宝山中山针阔叶混交林的植物种类组成较丰富,物种多样性程度较高。

在元宝山中山针阔叶混交林中,单种科和少种科(2～5种)的种子植物所占比例较大,分别有 32和25科,占种子植物总科数的 41.6％和 32.5％。含种数较多的有蔷薇科（Rosaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、山茶科 (Theaceae)、樟科 (Lauraceae)、壳斗科 (Fagaceae)、冬青科 (Aquifo liaceae)、禾本科(Gram ineae)、山矾科（Symp locaceae)和百合科(L iliaceae)等 9科,分别有 24、20、19、18、17、13、13、12和 12种,这 9个科共有种子植物 148种,占种子植物总种数的 42.8％,是构成该混交林群落各层次的主要物种。其中,褐叶青冈〔Cyclobalanopsis stewardiana(A.Cam us)Y.C.H su etH.W.Jen〕、包果柯〔Lithocarpuscleistocarpus(Seem.)Rehd.et W ils.〕、川桂 (CinnamomumwilsoniiGam b le)、木姜润楠 (MachiluslitseifoliaS.Lee)、榕叶冬青 (IlexficoideaHem sl.)、木莲〔Manglietiafordiana(Hem sl.)O liv.〕、红花木莲〔M.insignis(W all.)B l.〕和银木荷（Schima argenteaPritz.exD iels)等常绿阔叶树种,以及亮叶水青冈（FaguslucidaRehd.et W ils.)、萸叶五加(EvodiopanaxevodiaefoliusNakai)、五裂槭（Acer oliverianumPax)和美脉花楸〔Sorbuscaloneura(Stap f) Rehd.〕等落叶阔叶树种,是该混交林乔木层上层的主要或常见阔叶树种；尾叶山茶 (CamelliacaudataW all.)、细枝柃 (EuryaloquaianaDunn)、尾叶冬青(IlexwilsoniiLoes.)、薄叶山矾 (SymplocosanomalaB rand)、红皮木姜子〔Litseapedunculata(D iels)Yang et P.H.Huang〕、美丽马醉木〔Pierisformosa(W all.) D.Don〕及红岩杜鹃 (RhododendronhaofuiChun et Fang)等种类是构成该混交林群落乔木层中层和下层的主要树种；尖尾箭竹〔Fargesiacuspidata(Keng)Z. P.W ang et G.H.Ye〕在混交林群落灌木层中常成背景化；百合科的沿阶草 (Ophiopogonsp.)和吉祥草〔Reineckeacarnea(And r.)Kunth〕等是构成该群落草本层的优势物种。构成元宝山中山针阔叶混交林群落的主要针叶树种有南方铁杉〔Nothotsugachinensis(Franch.)Pritz.var.tchekiangensis(Flous)Cheng et L.K.Fu〕、元宝山冷杉 (AbiesyuanbaoshanensisY.J. Lu et L.K.Fu)、南方红豆杉〔Taxuschinensis(Pilger)Rehd.var.mairei(Lemée etLévl.)Cheng et L.K.Fu〕、短叶罗汉松〔Podocarpusbrevifolius(Stap f)Foxw.〕、华南五针松 (PinuskwangtungensisChun ex Tsiang)和长苞铁杉 (NothotsugalongibracteataCheng)等。

此外,元宝山中山针阔叶混交林的建群种或优势种大多为起源古老的残遗植物,主要包括冷杉属(AbiesM ill.)、红豆杉属 (TaxusL.)、铁杉属 (TsugaCarr.)、罗汉松属 (PodocarpusL’Hér.ex Pers.)、福建柏属（FokieniaHenry et Thom as)、枫香属(LiquidambarL.)、木荷属 (SchimaReinw.)、马蹄参属(DiplopanaxHand.-M azz.)和木莲属（ManglietiaB lum e)等[14],说明元宝山中山针阔叶混交林区系起源和群落发生的古老性。

2.2 广西元宝山中山针阔叶混交林群落的分布区类型分析

元宝山中山针阔叶混交林群落中的 175属种子植物可划分为 12个分布区类型(表 1),其中,热带分布型属有 90属,占该群落总属数 (不包括世界分布型属)的 53.6％；温带分布型属有 74属,占该群落总属数(不包括世界分布型属)的 44.0％。分析结果显示热带分布型属略占优势,其中,泛热带分布型属所占比例最高,达到 20.8％；热带亚洲分布型属也占有较大比例(18.5％)。另外,北温带分布型属、东亚分布型属及东亚 -北美间断分布型属所占比例分别为14.9％、14.2％和 12.5％。此外,中国特有分布属有4属,分别是长苞铁杉属 (NothotsugaHu ex Page)、棱果花属 (BartheaHook.f.)、匙叶草属 (LatoucheaFranch.)和马铃苣苔属 (OreocharisBenth.),占总属数(不包括世界分布型属)的 2.4％。

表 1 广西元宝山中山针阔叶混交林种子植物属的分布区类型的统计结果Tab le 1 The sta tistica l resu lt of gener ic d istr ibu tion type of sperm a tophy te in m id-m oun ta in con iferous and broad-leaved m ixed forest in Y uanbaoshan M oun ta in of Guangx i

2.3 广西元宝山中山针阔叶混交林群落植物的生活型分析

广西元宝山中山针阔叶混交林群落的植物生活型统计分析结果见表 2。由表 2可以看出,元宝山中山针阔叶混交林的植物生活型以高位芽植物 (包括大高位芽植物、中高位芽植物、小高位芽植物和矮高位芽植物)所占的比例最高,共计 229种,占总种数的60.4％；其中又以中高位芽植物居多,占总种数的23.2％；小高位芽和矮高位芽植物次之,分别占总种数的 17.1％和 13.2％；大高位芽植物较少,只占总种数的 6.9％。在元宝山中山针阔叶混交林中,藤本植物和地面芽植物的数量也较多,分别占总种数的12.1％和 11.1％；地下芽植物数量较少,占总种数的5.5％；附生植物和地上芽植物所占比例相同但均较小,仅为总种数的 4.8％；一年生草本植物的数量最少,只占总种数的 1.3％。

表 2 广西元宝山中山针阔叶混交林植物的生活型谱Tab le 2 L ife-form spectrum ofm id-m oun ta in con iferousand broadleaved m ixed forest in Y uanbaoshan M oun ta in of Guangx i

以大高位芽植物、中高位芽植物和小高位芽植物代表乔木层的 3个层次即上层、中层和下层,对元宝山中山针阔叶混交林群落中的针叶树、落叶阔叶树及常绿阔叶树所占比例进行统计,结果见表 3。在元宝山中山针阔叶混交林乔木层的上、中、下 3个层次中,均为常绿阔叶树所占比例最大,落叶阔叶树所占比例略小,针叶树所占的比例最小。随乔木层层次高度的降低,常绿阔叶树所占的比例逐渐增大,而落叶阔叶树和针叶树的比例却逐渐减小,尤其是针叶树,只出现在乔木层的上层和中层。在群落乔木层的上层,针叶树、落叶阔叶树和常绿阔叶树所占的比例分别为23.1％、34.6％和 42.3％,可见,针叶树和落叶阔叶树在元宝山中山针阔叶混交林乔木层的上层占有一定的比例,对群落的外貌具有明显的控制作用,使元宝山中山针阔叶混交林的特色明显。

2.4 广西元宝山中山针阔叶混交林群落植物的叶片特征分析

广西元宝山中山针阔叶混交林各层次植物的叶级、叶型、叶质和叶缘等叶片特征的统计结果见表 4。由表 4可见,元宝山中山针阔叶混交林植物叶级以小型叶为主,所占比例为 55.4％；中型叶比例次之,为32.5％。元宝山中山针阔叶混交林植物的叶型以单叶为主,所占比例达到 85.8％。叶质以革质叶为主,所占比例达到 52.6％；纸质叶所占比例也较高,达到41.4％。叶缘以全缘叶为主,所占比例达到 61.2％。

表 3 广西元宝山中山针阔叶混交林乔木层各层次的树种组成Tab le 3 Tree com position in d ifferen t arbor layers ofm id-m oun ta in con iferous and broad-leaved m ixed forest in Yuanbaoshan M oun ta in of Guangx i

表 4 广西元宝山中山针阔叶混交林群落叶片特征分析Tab le 4 Ana lysis of lea f character istics ofm id-m oun ta in con iferousand broad-leavedm ixed forest in Y uanbaoshan M oun ta in of Guangx i

由表 4还可见,在元宝山中山针阔叶混交林群落的各层次中,乔木层的小型叶和中型叶植物所占比例相近,分别达到 23.4％和 19.8％；微型叶植物也占有一定比例,单叶和革质叶植物具有明显优势。灌木层以小型叶、单叶、革质叶和全缘叶植物为主；草本层的突出特点是纸质叶植物占有明显优势,微型叶、复叶和膜质叶植物所占比例也较高,主要是由于草本层中阴生的蕨类植物较多；藤本植物以小型叶、单叶和纸质叶植物为主；附生植物中非全缘叶植物所占的比例较小,仅为0.8％。

3 讨论和结论

广西元宝山中山针阔叶混交林保存比较完整,原始性状强,物种组成丰富。该区域共有维管植物 96科 201属 379种,其中蕨类植物有 19科 26属 33种,种子植物有 77科 175属 346种。该混交林群落的植物区系特征表现出明显的亚热带性质,热带成分与温带成分在群落中相互交融、共存发展,泛热带分布、北温带分布、热带亚洲分布、东亚 -北美间断分布及东亚分布这 5种分布类型构成该群落植物区系的骨干,也是中国亚热带山地植物区系的普遍特征[15-17]。此外,该群落中存在较多起源古老的残遗植物,且藤本植物较发达、附生现象突出,这些特征均表明该林分起源的古老性和保存现状的原始性。

广西元宝山中山针阔叶混交林的生活型谱与同一区域或其他地区的亚热带山地有一定的相似性,特别是与中亚热带山地常绿阔叶林和针阔叶混交林有着较普遍的相似性[18-21]。群落内的大高位芽植物的比例偏低 (6.9％),藤本植物 (12.1％)、地面芽植物(11.1％)及附生植物 (4.8％)所占比例相对较高,显示出该植物群落温凉湿润的生境特点[22-23]。

广西元宝山中山针阔叶混交林群落的叶片特征总体上以小型叶 (55.4％)、单叶 (85.8％)、革质叶(52.6％)以及全缘叶 (61.2％)为主,乔木、灌木和藤本植物的叶级变幅较小,草本和附生植物的叶级变幅较大。在群落的各层小型叶都是最多的；微型叶在草本层中的比例最高；中型叶在乔木层中的比例也较高；大型叶仅存在于草本层中,仅有八角莲〔Dysosma versipellis(Hance)M.Cheng ex Ying〕、无毛蟹甲草〔Paraseneciosubglaber(Chang)Y.L.Chen〕和开口箭 (TupistrachinensisBaker)3种。群落中复叶比例达14.1％,高于其他地区长苞铁杉群落的复叶比例(7.1％)[23],但低于亚热带低海拔的各类阔叶林[24]。复叶植物主要集中在该群落的草本层,而且绝大多数是蕨类植物,这与“热带地区森林复叶主要在乔木层和木本植物中”[25]的特征明显不同。常见的复叶种类有镰羽瘤足蕨 (PlagiogyriarankanensisHayata)和黑足鳞毛蕨 (DryopterisfuscipesC.Chr.)等；草本层的非蕨类复叶种类有羽叶田七〔Panaxpseudo-ginsengW all.var.bipinnatifidus（Seem.）L i〕和鸭儿芹(CryptotaeniajaponicaHassk.)等 5种；灌木层的复叶种类有阔叶十大功劳〔Mahoniabealei(Fort.)Carr.〕及三叶五加〔Acanthopanaxtrifoliatus(L.)M err.〕等 5种；附生植物仅蕗蕨〔Mecodiumbadium（Hook.et Grev.) Copel.〕和槲蕨〔Drynariafortunei(Kze.)J.Sm.〕2种。该混交林群落以小型叶为优势的特征进一步显示该群落生境寒冷的特点,而全缘叶与非全缘叶的比例接近 6∶4的叶型谱特征也凸显该群落与所在地段山地阔叶林关系密切[26]。

在元宝山中山针阔叶混交林中,针叶树和落叶阔叶树仅在乔木层的上层与常绿阔叶树种混生,乔木层的中、下层则以常绿阔叶树种占绝对优势,表现出南方山地常绿落叶阔叶混交林的典型特征以及该群落与山地阔叶林的历史渊源[1],本类型森林的外貌主要取决于乔木层上层树种的组成和特征。该混交林中针叶树、常绿阔叶树和落叶阔叶树的比例分别为6.7％、67.0％和 26.3％,在乔木层上层中的比例分别为 23.1％、42.3％和 34.6％,这 3类树种在乔木层上层的构成比例正是该混交林外貌特征的真实写照,也表明这一类型的林分与常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林在地段上分化表现不显著,往往在中山范围内呈镶嵌或交替分布。在元宝山中山针阔叶混交林中,针叶树和落叶阔叶树种的比例相对较高,也表明该区域山地气候环境温凉的特点,并且是该群落区别于中山常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林的突出特征。

[1］中国植被编辑委员会.中国植被 [M].北京：科学出版社, 1980：219-230.

[2］刘伦辉,邱学忠.我国铁杉林的地理分布及垂直带位置的研究[J].云南植物研究,1980,2(1)：9-21.

[3］王献溥.广西亚热带山地针阔混交林的群落学特点[J].武汉植物学研究,1990,8(3)：243-253.

[4］苏宗明.广西亚热带中山针阔混交林[J].广西植物,1983,3 (1)：33-42.

[5］丁涛,宁世江,唐润琴.广西元宝山植被种子植物区系初步研究[J].广西植物,2008,28(3)：352-358.

[6］苏宗明,黄玉清,李先琨.广西元宝山南方红豆杉群落特征的研究[J].广西植物,2000,20(1)：1-10.

[7］欧祖兰,苏宗明,李先琨,等.元宝山冷杉群落学特点的研究[J].广西植物,2002,25(5)：399-407.

[8］李治基.广西森林[M].北京：中国林业出版社,2001：23-26.

[9］广东省植物研究所.广东植被[M].北京：科学出版社,1976： 205-227.

[10］李治基,王献溥,何妙光.从植被地理分布的规律略谈划分广西热带和亚热带的依据及其特征[J].植物生态学与地植物学丛刊,1964,2(2)：253-256.

[11］广西林业厅.广西自然保护区[M].北京：中国林业出版社, 1993：52-53.

[12］吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[J].云南植物研究, 1991,13(增刊 IV)：1-139.