会笑的斑鬣狗

编译 张守忠

会笑的斑鬣狗

编译 张守忠

斑鬣狗，一种被认为污秽不堪的食腐动物，一直受到人们的诟病。但最新研究表明，它们实际上是恪尽职守的父母和出色的猎手。

生物学家凯·霍尔卡姆普驾驶着一辆越野车行驶在崎岖不平的土路上，前车灯射出的光柱恰好照到九只斑鬣狗闪烁的眼睛，它们正排成一行悄悄地行进在辽阔的草原上。“斑马杀手。”霍尔卡姆普对她的一位助手低声说道。此时他们正在位于肯尼亚首都内罗毕以西160千米处的马赛马拉国家公园。20年来，霍尔卡姆普一直都在这里研究斑鬣狗。

借着夜色，斑鬣狗并排着走进斑马群，躁动不安的斑马开始惊慌失措地四处乱撞，最后消失在夜幕中。斑鬣狗紧跟在斑马群的后面，不一会儿也消失于黑夜中……霍尔卡姆普说：“它们绕圈、观察、躺下来，然后再爬起来，反复数遍，最后再决定是否发起攻击。”斑鬣狗是非洲最高效的食肉动物，只需一阵疯狂撕扯，它们就能在25分钟内将一头200千克重的斑马完全肢解并吞噬掉。一头成年斑鬣狗每餐能吞食15～20千克肉。没吃到鲜肉的迟来者凭借其强壮的下颚肌肉和臼齿能咬碎猎物骨头，吸吮里面的矿物质和骨髓。最后剩下的只有地上的斑斑血迹。

小小的斑鬣狗竟是非洲草原上著名的“斑马杀手”。

形象猥琐

虽然长得很像狗，但鬣狗家族的四个种类，斑鬣狗、纹鬣狗、棕鬣狗和土狼实际上与猫科动物的血缘关系更近，尤其是与猫鼬和果子狸最近。斑鬣狗生活于非洲大陆的森林、沼泽、沙漠和山岳中。在鬣狗家族中，斑鬣狗个头最大，数量最多，长得也最强壮。斑鬣狗拥有某些奇异特点，比如身体前高后低，呈斜坡形，在受到威胁或极度兴奋时常常会发出一种音调很高的“咯咯”声，听起来很像是在狂笑，如果是在夜间，常常令人毛骨悚然。斑鬣狗因此也被称作“笑鬣狗”。斑鬣狗还是一种雌呈雄状的性角色反转动物。

斑鬣狗虽然有时也食腐肉，但95%的食物来源是靠捕猎得来的。在捕猎方面，斑鬣狗无论是单独还是集体狩猎，都丝毫不亚于花豹、猎豹和狮子。在大多数人的眼里，狮子高贵，猎豹优雅，花豹勇敢，而鬣狗常常被看作是一种鬼鬼祟祟、阴险歹毒、形象猥琐、行为龌龊的食腐者。很少有动物像鬣狗那样让我们在看到它们时心生恐惧、厌恶和鄙视等复杂情感。由于无人愿意观瞻，大多数动物园都不愿饲养这种动物。动物保护组织也很少利用它们的照片进行募捐。几个世纪以来，各个大陆上的文化，从《圣经》到非洲民间故事，从西奥多·罗斯福、欧内斯特·海明威到迪斯尼的《狮子王》，对鬣狗的反应都是一个字：“呸！”

20世纪60年代，几位研究学者终于开始纠正几个世纪以来对鬣狗的错误看法。在坦桑尼亚恩戈罗恩戈罗自然保护区工作的黑猩猩研究专家简·古道尔原本也讨厌这种动物，但在研究过程中她很快发现鬣狗其实是一种非常聪明的动物。她在日记中写道：“除黑猩猩之外，鬣狗是第二种最具魅力的动物。”“虽然生来丑陋，但它们极具个性。”野生动物学家乔治·沙勒在20世纪60年代一直在塞伦盖蒂草原研究狮子，他通过野外观察发现，与人们的看法正相反，不是鬣狗吃狮子的残羹剩饭，而是狮子常常抢夺鬣狗的战利品。差不多在同一时期，自然学家汉斯·克鲁乌科与塞伦盖蒂草原上的斑鬣狗共同生活了三年半。他原本也先入为主地认为鬣狗是一种面目可憎、独来独往的食腐动物，但他很快就发现这种看法大错特错，鬣狗的社会关系实际上非常复杂，而且是非常优秀的猎手。1979年，加利福尼亚大学伯克利分院的劳伦斯·弗兰克来到马赛马拉，开始研究斑鬣狗。几年后，他和他的同事斯蒂芬·格里克曼捕捉了20只斑鬣狗幼崽，并将它们带回伯克利进行长期研究。目前已有26只斑鬣狗生活在校园研究中心里。

性角色颠倒

20年来，霍尔卡姆普教授和她的学生们积累了大量有关马赛马拉斑鬣狗的饮食、活动、交流、出生、死亡、谱系、形态、智商、社会组织和行为的数据资料。然而，霍尔卡姆普最感兴趣的仍是斑鬣狗颠倒的性角色。这似乎有违常规。

性角色颠倒现象之一是，雌性斑鬣狗长有长长的阴蒂，几乎与阴茎长得一模一样，雌性斑鬣狗通过这个结构排尿、交配和生崽。与阴茎一样，雌性斑鬣狗的这个结构也能勃起，科学家们将其称为假阴茎或茎状阴蒂。更为离奇的是，为了进一步模糊身份，雌性斑鬣狗的阴唇融结在一起，两个肥大的肉垫形成球状结构，看上去很像阴囊。几个世纪以来，由于这些足以乱真的生理结构，斑鬣狗一直被认为是一种随时可变换性角色的雌雄同体动物。

此外，雌性斑鬣狗要比雄性斑鬣狗长得更大、更具攻击性。每个家庭都由雌性头领统治。家庭权力结构等级森严，成年雄狗处在最底层，它们必须忍受来自各方面的虐待，甚至最可憎的小狗都敢欺负它们，如果不循规蹈矩，就有可能遭受雌狗的暴力惩罚。大家捕到猎物后，成年雄狗总是最后进餐——如果还有剩余的话。如果一只雄狗自己捕获了一头猎物，它必须赶在雌狗们到来前狼吞虎咽地将猎物迅速吃掉，否则它就会被雌狗撵到一边去。

即使在交配时，雄性斑鬣狗的地位仍得不到任何提高。大部分动物都是雄性之间相互决斗，胜者占有雌性。斑鬣狗却不同，雌性拥有100%的话语权，何时、何种情况下交配都由雌性决定，那些对它们毕恭毕敬的雄狗一般会得到青睐。雄狗到了两三岁时会离开自己的家庭，四处游荡，乞求别的家庭接纳它们。在遭到一次次暴力抵制后，它最终会取得成功。当然，获得的“奖赏”也是巨大的：作为这个家庭最低级别成员，它将被虐待，无论是食物还是性交它都将排在最后。生物学家将这种现象称之为“耐力对抗”，是一种试用考验，能坚持下来的将获得最终胜利。试用期一般会持续两年左右，之后，一些雌狗会承认外来雄狗的正式成员地位。

斑鬣狗家族

黎明前一个小时，霍尔卡姆普一行人又踏上了马赛马拉弯弯曲曲的土道。转角牛羚在黑暗处静静地站着，汤姆森瞪羚像无头苍蝇一样四处乱窜，长颈鹿的巨大身影在渐渐消退的繁星下愈显壮观。斑鬣狗在炎热的破晓时分通常会休息一会儿，于是霍尔卡姆普和她的同事们分成两组工作，一组从早上5点到上午9点，另一组从下午4点到晚上8点。

装在车里的发射器嘟嘟地响起来，表明一只佩戴无线电接收项圈的斑鬣狗就在附近。原来是墨菲！墨菲是“西塔勒克家族”的雌性头领（它的同母异父姊妹乌佩是“东塔勒克家族”的头领）。一个斑鬣狗家族一般由大约50个成员组成。“塔勒克家族”曾在母亲布兰科特·邵尔德的统治下和睦相处了10年（当时霍尔卡姆普刚来到马赛马拉草原）。如果加上它的女儿的统治时间，它们统治这个家族长达30年之久。

上世纪90年代后期，马赛部落也开始在“塔勒克家族”生活的中部区域非法放牧牛羊，此时这个家族已分裂为东西两部分。随着人口和牲畜的不断增长，牧场开始恶化，给保护区带来了巨大的压力，威胁到这一地区400~450只成年斑鬣狗的生存。马赛的牧人和农场主认为斑鬣狗是杀害牲畜的罪魁祸首，因此他们经常使用利器、毒药或挖陷阱杀死它们。

虽然肯尼亚因选举争端带来的暴力冲突基本上没有给马赛地区造成太大影响，但动乱导致了更多的偷猎行为，游客骤减使得保护资金愈加捉襟见肘。还好，霍尔卡姆普研究的这群斑鬣狗没有受到伤害。

大部分鬣狗死于狮子和人类之手。不过，“塔勒克家族”的女性家长布兰科特·邵尔德17岁时死于肾衰竭。这位女性家长死时牙齿仍然保持完整，因为其地位能让它吃到最容易下口的肉，而那些地位低下的成员由于经常啃食骨头，则牙齿磨损严重。

斑鬣狗是恪尽职守的父母。

超强免疫力

随着太阳的升起，霍尔卡姆普一行人来到一片高草地段，此处与“无花果树家族”的领地相邻。三只斑鬣狗出现在晨曦中，它们的肚子胀得鼓鼓的，头和胸脯上沾着血渍，其中一只还叼着吃剩的食物——一具转角牛羚头骨。斑鬣狗会剥去外面的角蛋白层，吃下面的骨头。

马赛马拉斑鬣狗平时主要以转角牛羚和汤姆森瞪羚为食，直到角马从塞伦盖蒂草原成群结队地迁徙而来。霍尔卡姆普认为，斑鬣狗最喜欢吃的食物是新鲜斑马肉（她曾看见它们绕过容易捕捉的猎物，专门攻击斑马），但在饥饿时它们则饥不择食，吃所有带毛、羽、翅和鳞的东西。一次，霍尔卡姆普看到一群斑鬣狗似乎在吃草，实际上，它们在舔食草上面的虫子。还有一次，她看见一群斑鬣狗雨后站在一处从白蚁冢里汩汩冒出的泉流旁，张着大嘴喝水，水里全是白蚁。

饥饿时，斑鬣狗几乎吃任何可以食用的有机物。艾米·科凯恩是一位助理研究员，一直住在费斯切拉营地。他亲眼看见一头河马死于泥坑中，而斑鬣狗数月来一直都从腐烂的河马身上撕吃肉块，丝毫不顾忌越来越臭的腐肉会让其吃坏肚子。它们有时甚至吃野狗和角马的粪便。是不是任何腐烂的东西都可以塞嘴呢？霍尔卡姆普认为情况并非如此。

霍尔卡姆普目前正与密歇根州的微生物学家合作，研究鬣狗强大的免疫系统。各种动物都会患各种流行病，比如野狗的恐水病、狮子的大瘟热、有蹄动物的炭疽病等，但令人费解的是，鬣狗显然不会受到这些疾病的伤害。大多数动物不敢吃的致命食物为什么对它们却毫发无伤呢？霍尔卡姆普一直在努力寻找答案。

斑鬣狗家庭社会生活的中心是它们的公共巢穴。一个洞穴居住着十几个幼崽并非罕见。公共巢穴往往是由土豚或其他小型动物挖的土洞改建而成。

公共巢穴

斑鬣狗家庭社会生活的中心是它们的公共巢穴。雌性斑鬣狗一旦怀孕，它们就会独自离开，找个无人的地方生崽，直到幼崽满月后再带着它们回来。公共巢穴往往是由土豚或其他小型动物挖的土洞改造而成，有多个出入口。幼崽要在公共巢穴里生活8个月之久，一个洞穴居住着十几个幼崽并非罕见，霍尔卡姆普曾看到一个巢穴中居住了22个幼崽。

一天傍晚，在“无花果树家族”巢穴旁聚集了6只斑鬣狗，它们横七竖八地躺在入口周围的草地上。霍尔卡姆普和她的学生们通过识别斑鬣狗的肩、耳朵、脸部和身体两侧等部位能辨别出100多只斑鬣狗，知道哪些来自“塔勒克家族”，哪些来自“马拉河家族”，但“无花果树家族”则是他们新近才熟悉的。一只名叫“费加罗”的幼崽从洞穴里钻了出来，身上仍然长着很多黑毛，它的母亲卡门西塔走过来在它身上四处乱舔着。几只身上已经开始长出斑点的稍大一些的幼鬣狗（六周大后身上的黑色胎毛开始消退）一窝蜂似的从洞穴里窜了出来，欢快地四处蹦跳着，相互拍击、啃咬对方。其中一只拉着费加罗的耳朵不放，将它拽了个四爪朝天。另三只幼崽用一根木棍在玩拖拽游戏，练习攻击转角牛羚腰腿或瞪羚躯干处的技巧。一只年龄较大的幼崽轻轻碰了碰一只正在睡觉的雌狗，后者猛地抬了一下头，算是一种警告。那只幼崽赶紧跳回来，但又尝试着将脑袋插在雌狗的肚皮下面。

斑鬣狗有非常复杂的行为语言。招呼礼仪包括碰鼻、口舔、蹭身等行为动作。大多数情况下，地位低的斑鬣狗会抬起它的后腿，露出勃起的阴茎或假阴茎给地位高的斑鬣狗嗅闻或舔。其他表示恭敬的行为还有咯咯笑、快速点头和卑躬屈膝地趴在地上。

随着太阳越落越低，有越来越多的斑鬣狗回到巢穴里。一只成年雌狗将脑袋伸进洞口，它在呼唤自己的孩子。它将半截身子探入洞中，以便它的孩子不出洞就可吃到奶。不一会儿，一个乌黑的小脑袋从它身后弹了出来，很快又缩了回去。

一连串呼叫声从右边传过来，这是两只幼狗发出的归来信号，它们与五只成年和两只亚成年斑鬣狗一起外出游猎。其中一只亚成年狗与另一只亚成年狗结成联盟向一只雌狗发起挑战。毛头们的地位是不稳定的，它们总想验证一下。雌鬣狗都非常顽强，因为它们一旦失去自己的地位，那可是一辈子的恶果，因此它们都会一如既往地接受挑战。

在斑鬣狗家庭，母亲的地位在决定子女营养条件方面的效果非常明显。地位高的雌狗的幼崽会继承母亲的地位，它们一出生便有争夺优势地位的冲动，这有助于它们维持自己的母系地位。

地位之争

幼崽一旦睁开眼、长出些许牙齿便开始进入社会生活，兄弟姊妹之间很快便开始相互殴斗，以建立自己的优势地位。母亲只有两个乳头，一般一胎生三只，攻击能力最差的幼崽通常会挨饿。幼崽会继承母亲的地位，地位越高，其子女进入成年的比率和繁殖率就会越高，因为地位可确保其拥有更多的联盟，分享更多的保护和食物。母亲的地位在决定子女营养条件方面效果非常明显。霍尔卡姆普有一张照片，照片上并排着两只6个月大的幼崽，其中一只个头比另一只大两倍，这缘于它们的母亲地位不一样：个头大的那只的母亲位于1号地位，个头小的那只的母亲位于19号。

霍尔卡姆普的最新研究表明，斑鬣狗的地位之争在子宫里便开始了。她发现，在怀孕最后几周，地位高的雌狗会产生大量睾丸激素，这些化学成分会浸透正在发育中的胎儿，无论雌雄，都使得它们更具攻击性，因此它们一出生便有争夺优势地位的冲动，这有助于它们维持自己的母系地位。相反，处于从属地位的雌狗产生的雄性激素则少得多，它们的后代也因此变得奴颜婢膝。霍尔卡姆普认为，这是哺乳动物与社会地位有关的特征可以通过母亲的荷尔蒙而不是通过基因遗传的第一个证据。

奇异的生理结构

最复杂的问题或许是：雌性斑鬣狗为何生有假阴茎？这个结构让雌性斑鬣狗的交配和生育变得非常复杂。雌性斑鬣狗的生殖道是同样大小的其他动物的两倍长。更有趣的是，位于半道处的一个急转弯道通向子宫。此外，还有其他方面的严峻考验。生物学家对圈养的斑鬣狗所进行的研究发现，圈养狗中第一次做母亲的雌狗的生育成功率很低，有60%的幼崽死于出生时，大部分因困于生殖道而死于窒息，但以后再生育时则顺畅多了。

令人不解的是，雌性斑鬣狗的假阴茎对于子宫中雌性胎儿荷尔蒙的增加并未显示有任何辅助作用。在其他哺乳动物中，与睾丸激素有关的荷尔蒙可以让雌性胎儿的生殖器雄性化。科学家对圈养的斑鬣狗做了一个试验，他们给怀孕雌狗喂食可以阻止睾丸激素和与之有关的荷尔蒙发挥作用的药物，结果，雌狗生出的雌性幼崽仍长有假阴茎。

这些奇异结构的最大优点是能自我掌控生殖。如果没有雌性斑鬣狗的充分合作，交配是不可能成功的。如果一只雌狗在与雄狗交配后改变了主意，长长的生殖道可以让这只雄狗的精子完全清除掉，方法很简单，撒尿即可。

霍尔卡姆普教授发明了一种全新理论，用以解释这种有关雌性占主导地位的社会结构和奇异的生殖器官的进化。她认为，为了咬碎骨头而发生的适应性进化是问题的关键所在。斑鬣狗的祖先进化出了巨大的颅骨、下颌和牙齿，使它们可以咬碎和消化骨头，这让它们拥有了超越其他食肉动物的巨大优势。但是，它们也因此付出了代价。由于能粉碎骨头的颅骨和下颌这些结构过于巨大，需要好几年才能发育成熟，因此，斑鬣狗妈妈抚育幼崽需时3到4年，比其他大部分食肉动物长得多。如果母亲不在，幼崽就争抢不到食物。雌狗面临的压力是如何能让它的宝宝在猎物旁呆上更长的时间。因此，雌狗必须长得更大、更强壮，它们通过提高雄性化激素分泌部分达到了这一目的。

如果霍尔卡姆普的上述猜测是正确的，那么斑鬣狗中的雌性统治和母权制很可能源于为养育子女而发生的适应性进化。

斑鬣狗是草原上出色的猎手。

遭狮子嫉恨？

一天黎明时分，霍尔卡姆普和她的同事科凯恩看见一只名叫“凯秀”的雌性斑鬣狗。它已经4岁了，到了可以佩戴项圈的年龄。科凯恩对准它的腰腿部，将一支麻醉镖发射出去。凯秀迅速跳到路边，用嘴将飞镖拔出，吐到地上，低下头闻了闻，然后退缩回去，之后又回来闻了闻。不一会儿，它就消失在高草中……

霍尔卡姆普和科凯恩从隐蔽地里走出来寻找凯秀的踪迹。刚进入高草地几步远，他们就发现了昏睡在地的凯秀。他们从凯秀修长而健壮的脖子上采集了几瓶血样，然后测量了它的脑袋、尾巴和牙齿。它有1米长，51千克重，皮毛粗糙，呈金黄色和黄褐色斑点。大大的黑鼻头和黑脚爪像狗。暗褐色乳头正在发育中，它可能已怀孕。科凯恩从它的肛门附近的腺体上刮下来一些浅褐色糊状物。斑鬣狗将这种带有麝香味的物质摩擦到草、石头和树上，以标明它们的领土地界。霍尔卡姆普曾亲眼目睹过发生在领土边界附近的斑鬣狗家族战争。群殴时，雌狗担当主攻任务。

他们将凯秀放到一条阴凉的沟渠里，在这个地方它可以慢慢苏醒过来而不被狮子发现。狮子一旦看见鬣狗，就会跑过来杀死它们。狮子攻击鬣狗的动机目前还不清楚，但肯定不是因为饥饿，因为它们从不吃鬣狗肉。古道尔曾写过一篇文章论述这一现象。她认为狮子之所以攻击鬣狗似乎是因为憎恨。霍尔卡姆普在跟踪研究中发现，死亡鬣狗中有60%是被狮子咬死的。

黎明前他们遇到了6只雌狮，它们正懒洋洋地躺在一头雄狮旁，雄狮的眼下面有一个镰刀状疤痕。科凯恩认识它，“走到哪儿我都能认出它来。它是一个谋杀犯。”一个月前，她亲眼目睹了一只在她车旁不远处休息的鬣狗遭狮子攻击的场景。这头雄狮突然从高草地里窜出来，只跳了三大步便咬住了鬣狗的喉咙，使其窒息而死。两周后，一头狮子又杀死了另一只鬣狗。这只鬣狗的头骨目前保存在一个金属锅里，成为霍尔卡姆普收藏的标本。

斑鬣狗是一种非常聪明的动物，其聪明灵巧在某些方面不亚于灵长类动物。它们也结盟，它们在解决社会问题时善使巧计，通过娱乐、哄骗或抚慰等手段来解决矛盾。

善使巧计

霍尔卡姆普最初跟踪研究斑鬣狗，是因为它们让她感到惊奇。后来，斑鬣狗的聪明才智引起了她的兴趣。根据霍尔卡姆普的研究结果，斑鬣狗是一种非常聪明的动物，其聪明灵巧在某些方面不亚于灵长类动物。它们生活在社群里，其社会结构复杂程度丝毫不亚于某些灵长类动物的社会组织，并且显示出非常高超的社会智慧。与灵长类动物一样，它们也结盟，懂得某些关系至关重要；它们也学习并遵守社会地位和行为规则，它们在解决社会问题时善使巧计，通过娱乐、哄骗或抚慰等手段来解决矛盾。霍尔卡姆普曾看见斑鬣狗疯狂抢食时，处于边缘外围的低级别成员突然发出警告喊叫，致使其他成员慌忙逃窜，它们自己则乘机偷食猎物。有科学家曾看见斑鬣狗用同样手段吓跑正在欺负一只幼崽的地位较高的斑鬣狗。

科学家还发明了一种测试斑鬣狗智商的方法。他们把一块肉放进一个装有门闩的小钢笼里，然后计算斑鬣狗找出打开笼门的办法需要多长时间。一只亚成年斑鬣狗很快就解决了这道难题，现在只要把这个装有门闩的小钢笼一拿出来，这只名叫“爱因斯坦”的斑鬣狗就会一路小跑着奔过来，迅速拔掉门闩，取食里面的食物。目前科学家仍在测试斑鬣狗的智商，看看它们到底有多聪明。