北京西山地区侧柏游憩林群落结构及植物多样性

汪 平，贾黎明，李效文，2，李江婧

（1.北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2.浙江省亚热带作物研究所森林资源与生态环境研究室，浙江 温州 325005）

游憩林是指具有适合开展游憩活动的自然条件及相应的人工设施，以满足人们娱乐、健身、疗养、休息和观赏等各种游憩需求为目标的森林［1］。目前，有关国内外游憩林的构建基础及技术［2］、抚育管理理论与技术［3］、景观质量评价［4］、保健功能开发［5］等方面的研究，前人已作过相关综述。群落结构及植物多样性对森林游憩功能的发挥至关重要，同时游憩活动又会对群落结构及植物多样性产生深刻影响［6－7］。北京西山是北京市民开展休闲游憩活动的重要区域，而侧柏Platycladus orientalis人工林作为该地区典型的游憩林群落，其主导功能的充分发挥不仅能够保障首都市民的综合游憩需求，而且对于区域生态环境建设也将发挥积极作用。长期以来，该地区风景游憩林建设及经营管理缺乏科学指导，森林的游憩功能没有得到最佳发挥。前人已对该地区人工林群落物种多样性开展过研究［8］，但从植物组成及区系、群落水平结构、垂直结构、物种多样性以及群落总体多样性等方面针对典型游憩林群落进行系统研究的尚未见报道。笔者对北京西山地区典型游憩林群落结构及植物多样性的研究，不仅可为该地区及类似地区游憩林的营建、抚育管理及林分结构定向改造等措施提供科学的理论支撑，而且对于区域物种多样性的保护与可持续利用也具有重要意义。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

北京西山地区位于北京市西南郊（39°34′N，116°28′E），属太行山余脉，地形为低山丘陵，平均海拔高度为300～400 m，最高海拔800 m，坡度15°～35°。属典型暖温带半湿润大陆性季风气候，年均温为11.6℃，年降水量500～700 mm，多集中于6－8月。土壤为含石砾较多的山地褐土，平均厚度为40 cm。暖温带落叶阔叶林为该区地带性植被，但原始植被已破坏殆尽，现存主要植被类型多为20世纪50－60年代营造的人工林，主要包括油松Pinus tabulaeformis，侧柏，刺槐Robinia pseudoacacia，元宝枫 Acer truncatum，栓皮栎 Quercus variabilis，黄栌 Cotinus coggygria var.cinerea等，自然生长的仅有臭椿Ailanthus altissima，山桃Prunus davidiana，栾树Koelreuteria paniculata，蒙桑Morus mongolica等［9］。笔者的研究对象侧柏游憩林为人工林，林龄为57 a，林分密度为756～1 822株·hm－2，林分郁闭度0.55～0.80，平均胸径14.6 cm，平均树高 9.6 m。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查 2008年7月在北京市西山试验林场魏家村及卧佛寺分场共设置21块典型侧柏游憩林样地，其中阴坡14块，阳坡7块，样地面积均为225 m2。野外调查采用分层样方法，在每块样地设置4个7.5 m×7.5 m的乔木样方，样地四角设置4个5.0 m×5.0 m灌木样方，再在每个灌木样方四角设置4个1.0 m×1.0 m草本样方。共调查乔木样方84个，灌木样方84个，草本样方336个。调查乔木样方中胸径≥3 cm个体的种类、株数、胸径、树高、冠幅及枝下高，灌木样方中所有灌木（包括木质藤本及乔木更新幼苗、幼树）、草本样方中所有草本（包括草质藤本）植物的种类、株数、盖度和平均高等指标［10－12］。同时，详细记录各样地海拔、坡向、坡度、坡位及土壤条件等环境因子。

1.2.2 数据处理方法 ①群落垂直层次划分。以物种自然平均高度为基础，采用Q型系统聚类法对群落垂直层次进行定量划分［13－14］，并结合物种生长习性加以定性分析。群落所有样地内物种的系统聚类采用欧式距离计算组间距，组间聚类方法采用最短距离法，对聚类结果进行单因素方差分析，检验其合理性。运用SPSS 13.0软件完成统计分析。②优势种群界定。采用物种重要值作为界定群落各层次优势种群的依据［15］，运用Curtis公式计算物种重要值。③种群空间分布格局。采用方差均值比率法分析群落各层次种群空间分布格局，并选择丛生指数I，Cassie指数CA，扩散性指数Iδ，平均拥挤度M*，聚块性指数IPA，聚集度指数K等6种典型聚集强度指标进行验证［16－17］。④植物多样性。选取Patrick指数R，Gleason指数 Dgl及Margalef指数 Dma等3个丰富度指数，Simpson指数 Dsi，Shannon指数Dsh及 McIntosh指数Dmc等3个多样性指数，Pielou指数 Jsi，Pielou指数 Jsh及Alatalo指数 Ea等3个均匀度指数表征群落物种多样性［18－19］。为强调各生长型空间生态位差异对群落物种多样性的作用［20］，本研究采用能够在一定程度上反映物种空间生态位利用能力的生长型相对高度与相对盖度的均值作为加权参数（即各生长型对群落总体多样性的贡献率），对各多样性指数进行加权求和计算群落总体多样性指数。计算公式如下：Wt＝（HRt+CRt）/2，Ws＝（HRs+CRs）/2，Wh＝ HRh+CRh/2，Dg＝ DtWt+DsWs+DhWh。其中，Wt，Ws和Wh分别表示乔木层、灌木层和草本层的加权参数；Dt，Ds，Dh和Dg分别表示乔木层、灌木层、草本层和群落总体多样性指数；HRt，HRs，HRh，CRt，CRs和CRh分别表示各生长型的相对高度与相对盖度。

2 结果与分析

2.1 植物组成与区系分析

据统计，该区侧柏游憩林群落共有高等维管植物63种，分属32科59属；按植物生长习性统计，共有乔木17种，灌木14种，草本28种，木质及草质藤本各2种；从科属分布来看，菊科Compositae和豆科Leguminosae为优势科，各包含7种植物，其次为蔷薇科Rosaceae和禾本科Gramineae各5种，榆科Ulmaceae和桑科Moraceae各3种，它们共占到总种数的47.6%，而其他绝大多数科仅含1种。侧柏游憩林群落共有热带至温带分布科15个，属17个（其余为世界广布型），分别占到总体的46.9%和28.8%，反映出以温带成分为主的植物区系特点［21］。

2.2 群落垂直结构特征分析

系统聚类分析表明：群落垂直结构层次分化明显，可初步划分为乔木层和林下层2个主要层次。单因素方差分析（表1）表明，层次间平均高度差异极显著（P＜0.01）。综合考虑物种生长特性，再将林下层划分为灌木层和草本层2个层次。综上所述，侧柏游憩林群落划分为乔木层、灌木层及草本层3个层次更为合理，能够真实反映自然群落的垂直结构特征。

表1 侧柏游憩林群落垂直层次方差分析结果Table 1 One-way ANOVA on the vertical layers of P.orientalis recreational plantation

侧柏游憩林群落乔木层主要由侧柏和刺槐2个树种构成，形成较连续的主林层，郁闭度0.7左右，层平均高9.5 m左右；其中，侧柏占绝对优势，个体数占该层总株数的68.8%，平均树高9.7 m，平均胸径14.7 cm；伴生树种由栾树、蒙桑、黄栌等6种阔叶树构成，但物种个体数量均较少。林下层组成成分复杂，包括上层乔木更新幼树（苗）、灌木树种以及大量的草本植物，高度为0.1～1.6 m。灌木层以荆条Vitex negundo var.heterophylla，孩儿拳头Grewia biloba等耐旱灌木为主，层平均高0.5 m左右，层盖度约为57%。草本层物种组成丰富，层平均高0.2 m左右，层盖度约为29%。

2.3 优势种群界定

北京西山地区侧柏游憩林群落各层次物种重要值排序结果如表2所示（限于篇幅，仅列出前5位）。由表2可知，乔木层侧柏和草本层求米草重要值百分率分别达到61.1%和77.2%，在各自层次中占据绝对优势；灌木层荆条、孩儿拳头和侧柏幼树重要值累计百分率为59.6%，且侧柏幼树重要值大于蒙桑的2倍。因此，侧柏游憩林群落乔木层以侧柏为优势种群，灌木层以荆条、孩儿拳头和侧柏幼树为优势种群，草本层则以求米草为优势种群。

2.4 种群空间分布格局分析

由表3可知，在本研究尺度上除乔木层侧柏外，其他优势种群均呈现明显的聚集分布（C＞1，t＞t0.01）；6种聚集强度指数表现一致，即 I＞0，M*＞x，IPA＞1，CA＞0，K＞0，Iδ＞1，验证了方差均值比率法的判定结果；侧柏种群C＜1，但t＜t0.05，即C值与1的差异并不显著，故认为其趋于随机分布。从最能反映种群聚集强度的聚集度指数K来看，草本层求米草种群聚集强度最大，灌木层侧柏幼树、荆条和孩儿拳头次之，乔木层侧柏种群聚集强度最小，且已呈现随机分散状态。

表2 北京西山地区侧柏游憩林群落物种重要值排序Table 2 Species important value of P.orientalis recreational plantation in the mountains of Western Beijing

表3 侧柏游憩林群落优势种群空间分布格局指数Table 3 Spatial distribution pattern indices of dominant populations in P.orientalis recreational plantation

2.5 群落植物多样性特征分析

2.5.1 不同生长型物种多样性特征 本研究参照Whittaker生长型分类系统结合群落垂直结构特征，将北京西山地区侧柏游憩林群落划分为乔木、灌木和草本3个生长型（即群落最主要的3个层次），采用3类9种多样性指数表征其物种多样性特征。由图1-A可知，3种丰富度指数一致呈现出灌木＞草本＞乔木的趋势；R和Dgl在3种生长型间差异均达显著水平，灌木Dma显著高于乔木和草本（P＜0.05）。由图1-B可知，3种多样性指数一致呈现出灌木＞乔木＞草本的趋势；Dsi与Dmc在3种生长型间差异均达显著水平（P＜0.05），灌木Dsh显著高于乔木和草本。由图1-C可知：不同生长型间3种均匀度指数表现不尽一致，但呈现出乔木和灌木均大于草本的趋势；乔木和灌木Jsh显著大于草本，Jsi与Ea在3种生长型间差异均达显著水平（P＜0.05）。综上可知，对于和来说，不同生长型间物种丰富度表现出灌木＞草本＞乔木的规律；物种多样性表现出灌木＞乔木＞草本的规律；不同生长型间均匀度表现出多元化的趋势，但仍呈现出乔木和灌木均大于草本的规律。

图1 侧柏游憩林群落不同生长型物种多样性指数比较Figure 1 Comparison of three types of species diversity indices among different growth forms in P.orientalis recreational plantation

2.5.2 不同坡向群落总体多样性特征 本研究所选侧柏游憩林群落生长在北京西山地区典型立地上，立地因子中除坡向外其余差异均不大，因此我们对以不同坡向为代表的立地条件上的侧柏游憩林群落总体多样性特征展开分析。根据本研究的群落总体多样性测度方法，计算出不同生长型的加权参数如下：乔木层＝0.696，灌木层＝0.204，草本层＝0.100。利用该参数对3类9种多样性指数进行加权，计算不同坡向上侧柏游憩林群落总体多样性指数（表4）。由表可知：群落各总体丰富度指数表现不尽一致，阴坡R和Dgl小于阳坡，而Dma则大于阳坡；总体多样性指数一致呈现出阴坡大于阳坡的趋势，阴坡Dsi，Dsh，Dmc分别比阳坡平均高出7.7%，15.2%和10.3%；而总体均匀度指数表现出与总体多样性指数相反的趋势。总的来说，阴坡侧柏游憩林群落总体多样性高于阳坡，因而低山阴坡厚土为较适宜北京西山地区侧柏游憩林群落物种多样性发育的典型立地类型。

表4 不同坡向侧柏游憩林群落总体多样性指数Table 4 General diversity indices of Platycladus orientalis recreational plantation in different aspects

图2 不同密度侧柏游憩林群落总体多样性指数比较Figure 2 Comparison of general diversity indices among different stand density in P.orientalis recreational plantation

2.5.3 不同密度群落总体多样性特征 根据北京西山地区侧柏游憩林现实林分密度范围，将其群落划分为4个密度组，对不同密度群落总体多样性指数展开分析（图2）。由图2可知：3种总体多样性指数（Dsi，Dsh，Dmc）在不同密度侧柏游憩林群落间表现出一致的趋势，即：在756～1 822株·hm－2密度范围内，群落总体多样性指数与林分密度呈负相关关系，总体多样性指数随着密度的增大逐渐减小，3条幂函数曲线均能很好地拟合该趋势（R2＞0.88）。因此认为，密度相对低的侧柏游憩林群落更有利于较高总体多样性的维持。

3 结论与建议

侧柏游憩林群落植物种类丰富，包括32科59属63种植物，以菊科和豆科植物居多，且反映出以温带成分为主的植物区系特点。群落垂直层次分化明显，理论上可划分为：乔木层、灌木层及草本层3个层次。各层次优势种群明显，乔木层以侧柏为优势种群，灌木层优势种群包括荆条、孩儿拳头和侧柏幼树，草本层则为求米草。侧柏种群趋于随机分布（C＜1，t＜t0.05），林下层（荆条、孩儿拳头、求米草等）呈不同强度的聚集分布（C＞1，t＞t0.01）。不同生长型间物种丰富度大小规律为：灌木＞草本＞乔木（P＜0.05），多样性大小规律为：灌木＞乔木＞草本（P＜0.05），乔木和灌木均匀度均大于草本（P＜0.05）。不同生长型对群落总体多样性的贡献率分别为乔木0.696，灌木0.204和草本0.100。本研究基于物种空间生态位利用能力的不同生长型加权参数的群落总体多样性测度方法，反映了群落不同结构对于群落总体多样性的功能差异，从本质上揭示了群落总体多样性特征［22］，能够为不同区域不同类型群落间多样性的合理比较提供有益借鉴。低山阴坡厚土是较为适宜北京西山地区侧柏游憩林群落物种多样性发育的典型立地类型，同时相对低密度的侧柏游憩林更有利于较高群落总体多样性的维持。

综上所述，本研究对于北京西山地区及类似区域游憩林的建设、管理及森林游憩的开展有以下建议：侧柏林作为拥有丰富植物组成的典型地带性植被，适合作为乡土游憩林进行大规模营建；低山阴坡厚土可作为营建侧柏游憩林的优先选择立地类型，同时建议营建低密度的群落以满足林下植物多样性的发育需求；可引导游人在植物多样性较高的群落中开展游憩活动，而对于多样性较低的群落可采取自然恢复、林下种植等措施进行生物多样性资源的保护与维持；建议以现实群落结构为基础，实施清死枝、修活枝、割灌木等抚育措施逐步进行群落结构的定向改造，引导其形成通透度较大、林下层统一度变化较大的空间结构，从而充分发挥其游憩功能和特色。

致谢：得到北京市西山试验林场阎海平、李涛、王敏增、王奇峰等的大力协助。除作者外，吴见、王冠明、张海成、丁昌俊、李春荣、刘寅、肖随丽等14人也参加了外业调查，特此谢意！

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