全球最南端分布的长毛猛犸象化石

2010-09-27孙承凯

生物进化 2010年3期

孙承凯钟蓓

全球最南端分布的长毛猛犸象化石

孙承凯钟蓓

长毛猛犸象生态复原（引自Tomida,Itou,and Okamoto,2002）

2007年4月，英国出版的《第四纪科学评论》(Quaternary Science Reviews)以“AMS14C chronology of the world’s southernmost woolly mammoth（Mammuthus primigenius Blum.）”（世界上分布最南长毛猛犸象的加速器质谱14C年代测定）为题，发表了由日中两国多个机构研究人员合作完成的一项研究成果，报道了山东省博物馆馆藏的一件长毛猛犸象牙齿化石的测年结果。该研究的科学意义在于：1）确认山东济南的标本是长毛猛犸象化石的全球最南端分布记录；2）显示济南地区在3.3万年前后气候比较干冷，环境为适宜于长毛猛犸象生活的草原和稀疏林地；3）为末次冰期中国古气候变化与北大西洋地区气候变化之间的联系提供了证据。

这件长毛猛犸象牙齿化石是1992年在济南市长清区崮山镇北大沙河由当地农民挖沙时发现的，自然库房编号为92009。标本为一左上第三臼齿，牙齿前部缺失，仅保存10个齿板；齿板的整个釉质圈窄，釉质圈的远中和近中部彼此平行，釉质层薄，为1.9-2.2毫米，第四至第七齿板釉质环的近中部分可以看到明显的釉质褶皱，齿脊频率为9，这些都是鉴定真猛犸象的特征。

对非专业研究人员而言，真猛犸象（又称长毛猛犸象）与猛犸象是很容易混淆的两个概念。猛犸象（Mammuthus）是一个属名，与我国最常见的古菱齿象（Palaeoloxodon）、亚洲象（Elephas）及仅发现于非洲的原象（Primelephas）、非洲象（Loxodonta）同属于真象亚科（Elephantinae）。真猛犸象（Mammuthus primigenius）只是猛犸象属里一个适应于极端寒冷气候环境的种，它的毛长，棕褐色，约于80万年前起源于西伯利亚，1-4万年前广布于欧亚大陆北部和北美地区，3700年前最后绝灭。一般而言，未做特别说明时、广义的猛犸象是指猛犸象属，狭义的猛犸象是特指真猛犸象。

济南出土的真猛犸象左上第三臼齿M3（标本编号：92009）,（1.咬合面，2.舌侧面，3.唇侧面）

我们对象类的了解一般更多的是从现生的非洲象和亚洲象开始的。象类，又叫长鼻类，因其具有长长的鼻子而得名。象的长鼻其实是鼻子和上嘴唇的延长体，有敏感的神经末稍，是具备多种功能的有用器官。象的大牙是由第二对门齿演变成的，没有牙根，终生生长，由致密的富有弹性的齿质组成，釉质很薄且仅限于顶端，成年后磨蚀消失。有的象类门齿上有生长圈，可以像树的年轮一样用以判断年龄。象的颊齿是鉴定象类的主要依据，其生长方式独一无二，可以称之为“传送带式”：上颌牙齿的发生是从后向前向下移动；下颌的牙齿则向前、向上移动，牙齿沿倾斜的角度被磨蚀的。象的每一个颌骨上只长有1-2个颊齿（或臼齿），根据象的换齿规律和齿骨上保留的臼齿序列，就可大致判断象的年龄。在地质历史上，象类的足迹遍布澳洲以外的所有大陆，世界上已发现的象类化石达400多种，象类首次出现在地球上的时间大约是5500万年前，一般认为北非可能是象类的起源地。

广义的猛犸象是一个曾经生活于非洲、亚洲、欧洲和北美等不同区域中的热带、温带和寒带等不同生态环境的生物类群。猛犸象约在500-400万年前起源于非洲。其后，它们向北迁移、扩散，广泛地分布于欧亚大陆和北美。非洲的猛犸象化石被分别归入到早上新世的亚平额猛犸象和晚上新世—早更新世的先非洲猛犸象。前者代表了生活于非洲热带环境的最原始猛犸象类型，是后期繁盛于欧亚大陆及北美的所有猛犸象的祖先；后者被认为是前者演化出的一个仅限于非洲分布的特化旁支。

迄今为止，欧亚大陆及北美猛犸象世系演化主干上有五个被研究者广泛接受的大陆型种：罗马尼亚象（M.rumanus Stefanescu, 1924）、南方象（M.meridionalis Nesti,1825）、草原猛犸象（M.trogontherii Pohlig,1885）、真猛犸象（M.primigenius Blumenbach,1799）、哥伦比亚象（M.columbi Falconer,1857）。此外，欧亚大陆及北美大陆边缘的岛屿上尚有一些小型的或侏儒化的猛犸象类型。如日本的原始象、地中海撒丁岛上的撒丁象以及美国加州Channel岛上的侏儒猛犸象。

罗马尼亚象是欧亚大陆最早的猛犸象，其正型标本因发现于罗马尼亚Dacic盆地而得名。该种在欧洲与中国首次出现的时间大致相同：距今约350—300万年前。

欧亚大陆及北美猛犸象属（不含岛屿种）地史分布（引自魏光飚，2004）

南方象的正型标本发现于意大利的Upper Valdarno，因该地点位于欧洲南部而得名。南方象的活动范围仅限于欧亚大陆及其附近岛屿。

草原猛犸象是世界上体型最庞大的猛犸象。最早的草原猛犸象化石发现于我国泥河湾盆地马圈沟遗址第三文化层，其时代为距今166万年，我国华北地区因此被认为是该种的起源地。

真猛犸象适应于干冷的寒带气候，在距今80万年前左右起源于西伯利亚东北部的草原猛犸象。真猛犸象产生后多次向西扩散至欧洲，向东经白令海峡扩散至北美，向南扩散至中国和日本。真猛犸象的一个岛屿化类群直至3700年前才最后绝灭。据目前掌握的资料，真猛犸象在中国东北、华北地区的首次出现时间很可能不早于4万年前，并在1.1万年前的末次冰期大绝灭事件中，与欧亚大陆及北美的大陆型真猛犸象一起，彻底退出了历史舞台。

哥伦比亚象是草原猛犸象向北扩散至西伯利亚东北部，经白令海峡进入北美并在此演化出的一个大型地方类群，该种绝灭于1.1万年前的末次冰期末。

对猛犸象化石的研究，不仅可阐明猛犸象类的系统关系，还可以揭示晚新生代欧亚大陆古环境、古气候变迁的过程与模式。长毛猛犸象适应于干燥、寒冷的环境，对气候的变化很敏感，迁移性很强，其化石对古环境、古气候有极好的指示作用。因此，济南发现的这件长毛猛犸象标本，对于研究该地区几万年来气候的变化，具有极为重要的科学价值。

传统观点认为，长毛猛犸象适应于极端寒冷气候环境，活动范围介于北纬40°—75°之间，其中被欧洲专家确认最南端的分布纪录是位于北纬37°的西班牙南部的格拉纳达（Granada）。但这一纪录被中国山东济南出土的化石打破，将长毛猛犸象的分布范围进一步向南推进至北纬36°。

采用加速器质谱14C（AMS14C）测年法测定济南长毛猛犸象化石的地质时代为距今33,150±250年。加速器质谱14C测年法与常规14C测年法相比具有样品用量少、灵敏度高、测量时间短等明显优点。对测定5万年以内的样品，加速器质谱14C测年法是测定精度最高的一种，能够为不同地区间标本和气候事件等的对比提供精确的时间框架。西班牙格拉纳达长毛猛犸象的年代为3.58万年，这与济南标本3.3万年的数据非常接近。长毛猛犸象作为适应干燥、寒冷环境的物种，它们在欧亚大陆东西两端几乎同时向南扩展，表明它们记录了欧亚大陆在此期间发生显著的降温事件。第四纪气候变化的突出特点是全球出现了明显的冰期和间冰期交替。研究表明，在整个末次冰期气候背景下，北大西洋共发生6次强烈的冰川漂移事件，大规模冰山涌进北大西洋产生的这6次气候快速变冷事件，被称为“哈因里奇事件”（Heinrich events）。我国科学工作者根据对黄土和古土壤粒度的研究也得出与北大西洋地区相似的气候信号，并认为是东亚冬季风强度的变化所致，确立了两地区间气候变化的联系。西班牙格拉纳达长毛猛犸象的年代与“哈因里奇事件4”（H4）（3.55万年前）对应，济南长毛猛犸象化石的年代与我国黄土和古土壤的第四次粒度峰值点（3.35万年前）对应，从而为两地气候变化的这种联系提供了证据。■