菊科植物的结构与进化

陈 锋

菊科植物的结构与进化

陈 锋

菊科植物种类多，数量大、分布广，可谓植物界中的世界冠军。菊科是被子植物中种类最多的一个科，约1000属，25000—30000种，中国有200余属，2000余种。同时菊科植物也是分布最广的一个类群，无论是从炎热的热带、水热充沛的亚热带到冬季严寒的寒温带，还是从海拔为零的黄浦江边到海拔达5000米的青藏高原，都有菊科植物分布。菊科是一个比较年轻的大科，化石仅出现于第三纪的渐新世，同时也是双子叶植物中进化地位最高的一个科。其进化性在菊科植物的结构上得到了充分体现。现在就让我们一同分享菊科植物结构与进化之间的相互联系。

首先，菊科植物绝大多数是草本，只有少数为灌木或乔木。比如白花鬼针草(Bidens pilosa var.radiate)，是一种一年生草本，广布于路边、荒草坡。经过春季的营养生长期后，夏季就进入快速的繁殖期，严寒的冬季到来时果实早已成熟。这时种子进入休眠期，等待下一年春暖花开时再萌发。而青藏高原风毛菊属植物生长周期更短，比如星状雪兔子（Saussurea stella），5月份高原冰雪融化后，植物种子迅速萌发，经过2个月的生长，7月份时高原上已形成由菊科植物为主的五花草甸，10月雪季来临时，种子已成熟进入冬眠，5个月就完成生活史。多年生的草本菊科植物也有自己独特的抵御寒冬方式。比如菊芋（Helianthus tuberosus），冬季来临时，地上部分会枯萎，但地下富含淀粉的块茎不会死而进入休眠状态，待第二年春暖花开时，地下茎再发芽长成植物体。这比树木只靠掉叶子过冬，树干受冻受威胁要好得多。菊科植物的生活习性，降低了严寒冬季极端天气对植物的影响。这也是菊科植物分布较广的一个原因。

白花鬼针草（一年生）

菊芋地下茎（多年生）

星状雪兔子（高原）

菊芋植株（多年生）

其次，似花结构的头状花序及虫媒传粉。人们常说“朵朵葵花向太阳”，所指的葵花其实是菊科植物的头状花序结构。因头状花序形态特殊，常常被误认为是一朵花。在植物的进化中，异花传粉可以避免近亲繁殖，提高子代遗传多样性，因此异花传粉被认为是一种进化的传粉方式。而正是头状花序特殊的结构，才促成了菊科植物异花传粉的实现。以向日葵为例，头状花序最外围绿色的总苞似花萼，起着保护作用；外围大型、美丽但不育的舌状花起着吸引昆虫传粉的作用；而中间花冠退化、数量巨大、可育的管状花肩负着产生大量种子和果实的作用。

外围少量的舌状花付出了不能产生后代的代价，但却吸引了大量的传粉昆虫造访中间的管状花。正是由于舌状花的牺牲，管状花就专职肩负产生后代的使命，而不用再考虑如何去吸引传粉昆虫。正是由于两种花的相互配合，在功能上的分工合作，才促成了菊科植物异花传粉的成功，繁育出大量生命力强的后代，使菊科植物成为最为进化的类群。菊科植物以花序为整体的进化方式是值得其他生物学习的，尤其是自认为最高等的人类。

向日葵（头状花序）

蒲公英示冠毛状冠毛

苍耳示钩刺

鬼针草示芒刺

再次，种子被覆形态各异的附属物，利于远距离传播。菊科植物种子不仅数量多，而且往往长有形态各异的冠毛、刺毛、钩等附属物，这些附属物是花萼变态宿存在种子上的结构。对于菊科植物这个大家族而言，这些附属物在帮助种子远距离传播上起着举足轻重的作用。比如，蒲公英（Taraxacum mongolicum），就是以冠毛帮助种子远距离传播。蒲公英纺锤形种子顶端带有一柄降落伞状的冠毛，冠毛减小了整个果实的比重，吹风时就可以将种子带到很远的地方。长有类似于蒲公英种子附属物的菊科植物还有加拿大飞蓬（Conyza Canadensis）、相思草(C. bonariensis)、黄鹌菜(Youngia japonica)等。鬼针草(Bidens pilosa)则是以钩刺帮助传播种子。种子上有两根长芒状刺，刺上有倒钩，能借此附在动物皮毛上或人的裤管上到各处旅行。苍耳(Xanthium sibircum)果实上密被的钩刺和细毛也能借动物或人的帮助进行远距离传播。这些附属结构能将菊科植物种子传播到新的生境，这是该类群数量大、分布广的一个重要原因。

菊科植物绝大多数为草本，以相对较短的生活周期或地下部分休眠的方式来抵御冬季的严寒。头状花序中两种类型花在空间上的相互组合和在功能上的分化，能帮助菊科植物高效地完成异花传粉，提高种群遗传多样性，增强后代的生命力。种子被有各种冠毛、刺毛、钩等附属物，帮助其远距离传播，占据新的生境，扩大分布范围。正是这些结构，使其成为双子叶植物中进化地位最高的一个类群、成为被子植物多样性中的冠军。

生物进化是生物体内部遗传物质的变异和自然选择综合作用的结果。生物进化有两种表现形式，一种是结构上的表现，比如菊科植物独特的头状花序，另一种是功能上的表现，例如头状花序各部分工促成异花传粉的实现。结构是功能的基础，是一种重要的进化表现形式。因此，从生物结构研究生物物种或生物类群的进化，是一种重要的生物进化认知方法。

编后记：花非花

我们经常在自然界看到各种形态各异、颜色艳丽、芳香逼人的“花”，比如报春花、菊花和向日葵等，日常生活中我们统统称之“花”。可看过本期的《菊科植物的结构和进化》之后你是否明白了这样一个概念：原来在生物学上，对于某些植物，我们所称呼的“花”其实不是“花”，而是“花序”。呵呵，糊涂了吧，下面给出详细解释。花是种子植物重要的有性繁殖器官。典型的花，是指在一个有限生长的短轴上，着生花萼、花瓣和产生生殖细胞的雄蕊与雌蕊。花由花冠、花萼、花托和花蕊组成，有各种颜色，有的长得很艳丽，有香味。要特别注意定义中的“一个”这个概念，这就限定了“花”这个单位。可是你回想一下你平时看到的，单独一朵生在茎枝顶上或叶腋部位毕竟是少数，这个在生物学上称单顶花或单生花，如玉兰、牡丹、芍药、莲和桃等；而大多数植物的花，密集或稀疏地按一定排列顺序，着生在特殊的总花柄上，这样的“花”在生物学上我们叫做“花序”。

花序，顾名思义就是花在花序轴（总花柄）上有规律的排列，花序的总花柄或主轴称花轴，也称花序轴。花序下部的叶有退化，但也有特大而具颜色的。花柄及花轴基部生有苞片，有的花序的苞片密集一起，组成总苞，如菊科植物中的蒲公英等的花序有这样的结构。有的苞片转变为特殊形态，如禾本科植物小穗基部的颖片就是。

根据主轴开花期间生长是否分枝我们可将花序分为单轴花序（也叫简单花序和无限花序，花轴都不分枝）和复合花序（花轴具分枝，每一分枝上又生长花序）

而单轴花序又根据花轴和花序形态细分。菊、蒲公英、向日葵等属于单轴花序中的头状花序，是由于花轴极度缩短而膨大、扁形、铺展，同时多朵花集生于一花托上、状如头。报春花则属于伞形花序，因为每朵花有近于等长的花柄，从一个花序梗顶部伸出多个花梗近等长的花，整个花序形如伞，而得名。

而我们生活最离不开的主食之一——小麦，因为花序轴有1或2次穗状分枝，每一分枝自成一穗状花序，故属于复合花序中的复穗状花序。

怎么样，现在明白了生物学上的花和花序的区别了吧，花序非花哦！■