污灌与镉胁迫对菠菜几种抗氧化酶活性的影响

崔宏莉，解静芳，*，杨彪，韩琦，范仁俊，王爱英

1.山西大学环境与资源学院，太原030006

2.山西省农科院植物保护研究所，太原030031

污灌与镉胁迫对菠菜几种抗氧化酶活性的影响

崔宏莉1，解静芳1，*，杨彪1，韩琦1，范仁俊2，王爱英1

1.山西大学环境与资源学院，太原030006

2.山西省农科院植物保护研究所，太原030031

为了探讨污水灌溉与镉胁迫对菠菜抗氧化酶活性的影响，采用盆栽试验的方法，分别用清水和生活污水配制不同浓度（0、1、5、10、50mg·L-1）的Cd2+溶液，对菠菜进行受试处理，每5d灌喷1次，共处理5次.分别采用邻苯二酚比色法、L-苯丙氨酸比色法、水杨酸比色法和高锰酸钾滴定法，对菠菜叶片多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、β-1,3葡聚糖酶（β-1,3 glucanase）和过氧化氢酶（CAT）活性进行了测定.结果表明：1）清水处理系列：随着镉处理浓度的增大，与清水对照相比，PPO、PAL活性呈先升高后降低的趋势，CAT活性略有升高，β-1,3葡聚糖酶活性略有降低，各暴露组与清水对照组相比，均呈现显著差异（p＜0.05）.2）污水处理系列：随着镉处理浓度的增大，与污水对照相比，PPO、PAL活性呈先升高后降低的趋势，CAT和β-1,3葡聚糖酶活性呈逐渐降低趋势；各暴露组与污水对照相比，均呈现显著差异（p＜0.05）.3）相同Cd2+浓度下，与清水处理相比，各浓度污水处理PAL和PPO活性均明显降低（p＜0.05）；而β-1,3葡聚糖酶明显升高（p＜0.05）.以上结果显示：单一镉污染和生活污水与镉复合污染对菠菜不同抗氧化系统酶具有不同影响，这可能与污水中各成分与镉的相互作用有关.

菠菜；镉；多酚氧化酶；苯丙氨酸解氨酶；过氧化氢酶；β-1,3葡聚糖酶

Received 11 July 2009 accepted 22 September 2009

Abstract：To explore the effects of sewage irrigation and cadmium stresses on the activities of several antioxidant enzymes of spinach,spinach was exposed to sewage and clean water irrigation in different concentrations of cadmium（0, 1,5,10,50mg·L-1）by pot experiment.PAL,PPO,β-1,3 glucanase and CAT activities of spinach leaves were measured by Catechol assay,L-phenylalanine assay,Salicy acid assay and potassium permanganate titration.Results showed that 1）The clean water treatment series:compared with the water control group,with the increasing of Cd2+concentrations,PPO and PAL activities of spinach increased at the beginning and then decreased afterwards,CAT activity of spinach slightly increased,β-1,3 glucanase activity of spinach gradually decreased,and the significant difference was observed in the treatment groups（p＜0.05）;2）The sewage treatment series:compared with the sewage control group,with the increasing of Cd2+concentrations,PPO and PAL activities of spinach increased at the beginning and then decreased afterwards,CAT and β-1,3 glucanase activities of spinach gradually decreased，and there was significant difference between treatment groups and control groups（p＜0.05）;3）Compared with the control groups,PAL and PPO activities by sewage treatments significantly decreased（p＜0.05）in the same concentration of Cd2+,while β-1,3 glucanase activity significantly increased（p＜0.05）.Above results indicated that single pollution of Cd and combined pollution of sewage and Cd had different effects on the various antioxidant enzymes of spinach,which was relating to the interaction between Cd and composition in sewage.

Keywords：spinach；cadmium；PPO；PAL；CAT；β-1,3 glucanase

1 引言（Introduction）

利用污水进行农业灌溉在世界许多地方已有近百年的历史.污水灌溉除了提供水源和丰富的营养元素外，其中的有害成分也会影响农作物品质（Chen et al.,2005;Blanchar et al.,2001;郭凤台等，2008）.镉（Cd）是环境中最具危害性的重金属元素之一，可通过工业废水排放、化肥施用、污泥农用、污水灌溉等途径进入农田系统，导致镉在土壤中积累，影响蔬菜品质，进而通过食物链对人类健康构成威胁（纳明亮等，2008）.Cd污染已成为威胁土壤生态安全和制约农业可持续发展的重要因素（McLaughlin et al.,1999;Adams et al., 2004;Ranieri et al.,2005）.抗氧化系统酶在参与活性氧的清除及机体的保护性防御反应中具有重要作用.研究表明，水体和土壤中的Cd对蔬菜抗氧化系统酶具有显著影响（杨海燕等，2009;王兴明等，2006）.

在我们进行污灌区重金属污染的研究中，发现污灌区土壤镉积累较多.然而目前大多数研究仅局限于单独镉污染对蔬菜抗氧化酶活性的影响，有关污水和镉共同作用对蔬菜抗氧化酶活性的影响尚未见报道.菠菜（Spinacia oleracea Linn）是人们日常生活中经常食用的蔬菜之一，对镉污染相当敏感，因此，本文从食品安全角度考虑，初步探讨了菠菜在污水与镉复合情况下抗氧化酶活性的变化，以期为污水与镉复合污染机理研究提供一定的依据.该研究对污水灌溉发展、保障人们的食品安全以及促进蔬菜生产可持续发展均具有积极意义.

2 材料与方法（Materials and methods）

2.1 材料

供试种子为日本大叶菠菜（Spinacia oleracea Linn），由山西省太原市瑞利种子销售部提供.供试土壤选自太原市小店区非污灌区0～20cm的表层中壤土，土壤过1cm筛，混匀备用.供试清水取自山西省太原市小店区自来水.供试污水取自用于灌溉的山西省太原市小店区北张退水渠污水，主要为生活污水.其基本理化性质见表1.

表1 供试污水基本理化性质Table 1 Basic physico-chemical properties of the sewage studied

2.2 主要试剂与仪器

氯化镉CdCl2·2.5H2O（分析纯）：天津市化学试剂二厂；邻苯二酚（分析纯）：湘中化学试剂开发中心；聚乙烯吡咯烷酮（pvp）：Solarbio公司；L-苯丙氨酸（L-Phenylalanine）：Solarbio公司；昆布多糖（Laminarin）：Solarbio公司；3,5-二硝基水杨酸：成都科龙化工试剂厂.

HH-8数显恒温水浴箱：苏州威尔实验用品有限公司；Z36HK大容量高速冷冻离心机：德国Hermle公司；UV-2100紫外可见分光光度计：尤尼科（上海）仪器有限公司；透析袋MD34：Solarbio公司.

2.3 试验设计

试验于2009年3月～5月在山西省农科院温室通过盆栽试验完成.试验用土经筛分、装盆（约2kg左右），浇水后，于第二天进行播种.每盆5～6株菠菜.待菠菜出现第四片真叶时开始处理.分别用清水和污水配制不同 Cd2+浓度（0、1、5、10、50mg·L-1）的处理溶液，试验共设10个处理，每个处理4组重复.每隔5d灌喷1次，每次用水400mL（其中300mL浇灌，100mL喷洒在叶面上），至收获时，共处理5次，试验周期从菠菜播种开始至收获共50d.

2.4 测定方法

2.4.1 PPO活性测定

方法参考李靖等（1991）.取菠菜叶片鲜重0.2g，加0.4mL蒸馏水，在冰浴中研磨,5000×g离心5min，取上清液置冰箱中保存，用于活性测定.在小试管中依次加入0.02mol·L-1邻苯二酚溶液1.5mL，0.05mol·L-1pH 6.8磷酸缓冲液1.5mL，酶液0.01mL；另取一小试管，加前两种溶液，加蒸馏水0.01mL，作为对照.在30℃下反应2min，398nm波长下测吸光值（A值），酶活单位为ΔA·mg-1·min-1.

2.4.2 PAL活性测定

方法参考李靖等（1991）.取菠菜叶片鲜重0.05g，加0.025mol·L-1pH 8.8硼酸盐缓冲液1mL和少许聚乙烯毗咯烷酮，冰浴中研磨，5000×g离心5min，取上清液置冰箱中保存，用于活性的测定.在小试管中依次加入1.5×10-4mol·L-1pH 8.8硼酸盐缓冲液0.8mL，5.625×10-5mol·L-1L-苯丙氨酸0.8mL，酶液0.2mL；对照即将酶液改为蒸馏水0.2mL，其他相同.在30℃下反应30min，在290nm波长下测吸光值，酶活单位为ΔA·mg-1·min-1.

2.4.3 β-1,3葡聚糖酶活性测定

方法参考赵晓芳等（2008）.取菠菜叶片鲜重4g，加20mL 0.1mol·L-1的乙酸缓冲液（pH 5.0）匀浆，于10000×g离心10min，弃去沉淀.将上清液透析过夜后，10000×g离心10min，上清液4℃冷藏.以昆布多糖还原释放出的还原糖量测定该酶的活性.0.2mL酶液加0.2mL含量1mg·mL-1的昆布多糖（溶于上述醋酸钠缓冲液），40℃反应1h，然后加0.15mL DNS试剂终止反应，沸水浴煮5min，冷却后加5.4mL去离子水，混匀，测A500值.以反应时间零作参比，1个酶单位定义为60s内还原昆布多糖中释放出1mol葡萄糖量所需的酶量，单位为ΔU·mg-1·h-1.

2.4.4 CAT活性测定

方法参考李合生等（2000）.取菠菜叶片鲜重2.5g，加入少量pH 7.8的磷酸缓冲液，研磨成匀浆，转移至25mL容量瓶中，用该缓冲液冲洗研钵，并将冲洗液转入容量瓶中，用同一缓冲液定容，4000×g离心15min，上清液即为过氧化氢酶的粗提液；取50mL三角瓶4个（2个测定，2个对照），测定瓶中加入酶液2.5mL，对照瓶中加入煮死酶液2.5mL，再加入2.5mL 0.1mol·L-1H2O2，同时计时，于 30℃恒温水浴中保温 10min，立即加入 10% H2SO42.5mL；用0.1mol·L-1KMnO4标准溶液滴定H2O2，至出现粉红色（在30s内不消失）为终点.酶活性用每克鲜重样品1min内分解H2O2的毫克数表示：

酶活（mg·g-1·min-1）＝（A-B）×VT×1.7×VS-1×t-1×W-1

式中：A:对照KMnO4滴定毫升数（mL）；B:酶反应后KMnO4滴定毫升数（mL）；VT:提取酶液总量（mL）；VS:反应时所用酶液量（mL）；W:样品鲜重（g）；t:反应时间（min）；1.7为 1mL 0.1mol·L-1KMnO4相当于1.7mg H2O2，酶活单位为mg·g-1·min-1.

2.5 统计分析

试验数据采用均数±标准差表示，采用SPSS 11.5和Microsoft Excel软件进行统计和绘图.

3 结果与分析（Results and analysis）

3.1 清水、污水处理系列对菠菜PPO活性的影响

清水、污水处理系列对菠菜PPO活性的影响如图1所示.由图1可知，1）清水处理系列：与清水对照相比，随着镉处理浓度的增大，PPO活性呈现低浓度（1mg·L-1）升高，高浓度（5～50mg·L-1）逐渐下降趋势.统计结果表明，升高或下降均具有显著意义（p＜0.05、p＜0.01、p＜0.001）；2）污水处理系列：随着镉处理浓度的增大，PPO活性同样呈现低浓度升高、高浓度降低趋势，各暴露组与污水对照组均差异显著（p＜0.05、p＜0.01、p＜0.001）.3）污水处理系列PPO活性均显著低于清水处理系列（p＜0.05、p＜0.01、p＜0.001），表明与清水处理系列相比，污水处理对PPO活性具有抑制作用.

图1 清水、污水处理系列对菠菜PPO活性的影响（*、**、***：与对照组相比，p<0.05、p<0.01、p<0.001；#、##、###：污水处理与清水处理系列相比，p<0.05、p<0.01、p<0.001）Fig.1 Effects of water,sewage treatment series on PPO activity of spinach（*、**、***:compared with the control,p＜0.05, p＜0.01,p＜0.001;#、##、###:compared with the water treatment series, p＜0.05,p＜0.01,p＜0.001）

3.2 清水、污水处理系列对菠菜PAL活性的影响

清水、污水处理系列对菠菜PAL活性的影响如图2所示.由图2可知，1）随着镉处理浓度的增大，无论清水处理系列，还是污水处理系列，与其对照相比，PAL活性变化规律与PPO活性的变化基本一致，均呈现低浓度升高，高浓度降低趋势，各暴露组与对照组均差异显著（p＜0.01、p＜0.001）.2）相同Cd2+浓度下，污水处理系列菠菜PAL活性均显著低于清水系列（p＜0.05、p＜0.01、p＜0.001）.

图2 清水、污水处理系列对菠菜PAL活性的影响（**、***：与对照组相比，p<0.01、p<0.001；#、##、###：污水处理与清水处理系列相比，p<0.05、p<0.01、p<0.001）Fig.2 Effects of water,sewage treatment series on PAL activity of spinach（**、***:compared with the control, p＜0.01,p＜0.001;#、##、###:compared with the water treatment series,p＜0.05,p＜0.01,p＜0.001）

3.3 清水、污水处理系列对菠菜β-1,3葡聚糖酶活性的影响

清水、污水处理系列对菠菜β-1,3葡聚糖酶活性的影响如图3所示.由图3可知，清水处理系列和污水处理系列对菠菜β-1,3葡聚糖酶活性的影响基本一致：与各自对照组相比，当Cd2+浓度为1mg·L-1时，β-1,3葡聚糖酶活性无显著变化（p＞ 0.05）；当Cd2+浓度为5～50mg·L-1时，β-1,3葡聚糖酶活性显著降低（p＜0.05、p＜0.01、p＜0.001）；相同Cd2+浓度下，污水处理菠菜PAL活性均显著高于清水系列（p＜0.05、p＜0.01）.

图3 清水、污水处理系列对菠菜β-1,3葡聚糖酶活性的影响（*、**、***：与对照组相比，p<0.05、p<0.01、p<0.001；#、##：污水处理与清水处理系列相比，p<0.05、p<0.01）Fig.3 Effects of water,sewage treatment series on β-1,3 glucanase activity of spinach（*、**、***:compared with the control,p＜0.05,p＜0.01,p＜0.001;#、##:compared with the water treatment series,p＜0.05,p＜0.01）

3.4 清水、污水处理系列对菠菜CAT活性的影响

清水、污水处理系列对菠菜CAT活性的影响如图4所示.由图4可知，1）清水处理系列：当Cd2+浓度为1mg·L-1时，CAT活性与清水对照无显著差异（p＞0.05）；当Cd2+浓度为5～50mg·L-1时，CAT活性显著升高（p＜0.05）；2）污水处理系列：当Cd2+浓度为1、5mg·L-1时，CAT活性与污水对照无显著差异（p＞0.05）；当Cd2+浓度为10～50mg·L-1时，CAT活性显著降低（p＜0.05）；3）相同Cd2+浓度下，除对照组外，污水处理菠菜PAL活性均低于清水系列，但只有当Cd2+浓度达10、50mg·L-1时，下降具有显著性差异（p＜0.05）.

图4 清水、污水处理系列对菠菜CAT活性的影响（*：与对照组相比，p<0.05；#：污水处理与清水处理系列相比，p<0.05）Fig.4 Effects of water,sewage treatment series on CAT activity of spinach（*:compared with the control,p＜0.05; #:compared with the water treatment series,p＜0.05）

4 讨论（Discussion）

植物受到重金属胁迫时，会造成其体内的活性氧代谢失调，破坏植物自身自由基清除系统的协调性，使细胞内自由基堆积，活性氧的水平升高，引起膜脂过氧化，对膜系统造成伤害.但由于植物体内存在能去除过多活性氧的抗氧化系统酶，因此发生重金属胁迫时，酶活性会发生变化（秦文淑等，2008）.这类抗氧化系统酶主要包括 PPO、PAL、β-1,3葡聚糖酶和CAT等.那么重金属与污水灌溉复合作用情况下，蔬菜体内这些酶活性如何变化，与单一重金属污染是否相同？引起我们的关注.为此，本文研究了含不同浓度Cd2+的清水、污水处理系列对菠菜抗氧化酶活性的影响，发现污水与Cd2+复合污染对菠菜不同酶活性的影响不同.污水和Cd2+复合污染，PPO、PAL和CAT酶活性均受到抑制，只有β-1,3葡聚糖酶活性比清水系列高.这可能与植物体内各种酶的结构、功能和生物学作用各异有关.

污水性质复杂，其中含有一定数量的有机物，污水与重金属Cd2+复合胁迫下，这些污水中的有机物在一定程度上可以与Cd2+形成螯合物或发生物理化学反应，进而抑制或激发酶活性发生变化.在所研究的Cd2+浓度范围之内，无论清水处理系列还是污水处理系列，菠菜PPO和PAL的变化趋势基本相同.均为低浓度对酶活性有刺激作用，高浓度有抑制作用.对清水系列来说，随着镉浓度的变化，1mg·L-1和5mg·L-1分别为其对PPO和PAL影响的敏感点，即低于此浓度有刺激作用，高于此浓度有抑制作用.对污水系列来说，镉与污水的复合作用，使其对PPO和PAL影响的敏感点均为1mg·L-1.这可能是是因为低浓度的Cd2+会造成植物体内的活性氧增多，而PPO和PAL可催化氧化物，从而有效阻止氧化物的积累，限制这些氧化物自由基对膜脂过氧化的启动（Scandalios et al., 1993），因而酶活性显著上升.但随着Cd2+浓度的进一步增大，植物处于极端胁迫条件下，本身的抗氧化系统的协调性逐渐丧失，酶活性开始下降.对于抗氧化酶活性随重金属浓度的增加呈现先上升后下降的趋势，在许多研究中也有报道，如史吉平等（1996）和Fayiga（2004）等.与同浓度的清水系列相比，同样镉浓度的污水处理对PPO和PAL活性均有抑制作用.这可能是因为污水中含有多种有害成分（表1），与镉产生协同作用，对菠菜造成了更严重的胁迫，导致PPO和PAL活性的进一步减小.

β-1,3葡聚糖酶活性的变化不同于 PPO和PAL，无论清水处理系列还是污水处理系列，均随着镉浓度的增大，呈现下降趋势，但同浓度的污水处理系列较清水处理系列酶活性高，这一方面可能与该酶在菠菜体内的活性较高有关，另一方面也可能与该酶的结构、功能以及生物学作用不同有关.其详细的机制有待进一步研究.

CAT是植物细胞内起清除过氧化氢（H2O2）作用的一种活性酶，它参与清除H2O2的积累来维持细胞内H2O2的正常水平.主要是把H2O2分解成水和氧气（2H2O2→2H2O+O2），植物组织中高浓度的H2O2主要靠CAT清除，其活性是H2O2转化的重要信号.对于单一的镉污染，随着镉浓度的增大，CAT酶活性呈增高趋势，这是因为镉对菠菜造成了胁迫，体内积累了过多的H2O2，激发体内产生了CAT酶，来清除过多的H2O2；但污水与镉复合污染，CAT酶活性明显受到抑制，说明污水与镉的协同作用可能对CAT活性的产生机制产生了阻碍作用.

综上所述，污水灌溉与镉的复合作用与单独镉污染对蔬菜抗氧化酶的影响具有一定差异，在实际污灌条件下，这种复合作用更为常见，其对植物和农作物的影响值得进一步深入研究.

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Effects of Sewage Irrigation and Cadmium Stresses on the Activities of Several Antioxidant Enzymes of Spinach

CUI Hong-li1，XIE Jing-fang1，*，YANG Biao1，HAN Qi1，FAN Ren-jun2，WANG Ai-ying1
1.College of Environment and Resource,Shanxi University,Taiyuan 030006
2.Institute of Plant Protection,Shanxi Academy of Agricultural Sciences,Taiyuan 030031

1673-5897（2010）2-274-06

X131.3

A

解静芳（1961—），女，山西临猗人，博士，教授，硕士生导师，主要从事环境化学毒理学、环境有机污染物监测与分析，环境有机污染物结构与活性关系研究，发表相关研究论文30余篇.主要研究方向：环境化学与毒理学.Tel:0351-7018807.

2009-07-11 录用日期：2009-09-22

国家自然科学基金项目（No.30740037）；太原市环保局资助项目

崔宏莉（1984—），女，硕士研究生；*通讯作者（Corresponding author），E-mail:xiejf@sxu.edu.cn