花狭口蛙两性异形及其繁殖习性

莫灿坤，徐大德,江波

(肇庆学院生命科学学院，广东肇庆526061)

花狭口蛙两性异形及其繁殖习性

莫灿坤，徐大德,江波

(肇庆学院生命科学学院，广东肇庆526061)

本研究的81只（其中33雄，48雌）花狭口蛙(Kaloula pulchra pulhra Gray)成体标本采自肇庆北岭山地区，对其成体雌雄异形、繁殖行为和生境等进行研究.成年雌雄蛙的体长（t＝38.882，df＝79，P＜0.01）、体重（t＝11.299，df＝79，P＜0.01）、头长（F1,79＝3.27，P＜0.05）等形态特征差异显著.成年雌雄蛙的头长（F1,79＝3.27，P＜0.05）、平均耳径（F1,79＝1.91，P＝0.172）、吻长（F1,79＝0.02，P＝0.878）、眼间距（F1,79＝0.003，P＝0.957）等其他局部特征与体长皆呈正相关.花狭口蛙的繁殖策略为r－对策.

两栖动物；花狭口蛙；两性异形；繁殖

花狭口蛙(Kaloula pulchra pulhra Gray)，隶属于姬蛙科（Microhylidae）狭口蛙属（Kaloula），2000年被中国林业局列入“三有”保护名录.在我国主要分布于广东、广西、云南、福建、台湾和海南等热带和亚热带地区.在国外分布于越南、老挝、马来西亚、印度尼西亚的苏门答腊岛等地[1].

动物两性异形进化主要基于性选择[2－3].性选择理论则认为两性异形进化是对各自角色的适应，以谋求各自最大的繁殖利益.雄性争斗是导致雄体大于雌体两性异形形成的动力，而生育力选择则被认为是雌体大于雄体两性异形的进化动力，自然选择压力也是促进两性异形的进化动力之一[2－5].本文中，笔者对花狭口蛙两性个体外部形态特征的差异性进行研究，并探讨了其栖息环境、生活习性、繁殖特点和繁殖策略.

1 材料与方法

本研究的动物标本花狭口蛙，于2008年5—7月和2009年5—9月采自肇庆北岭山地区.我们在野外设置了多个自然观测点，观察该物种的自然生境和繁殖行为.带回实验室动物的标本经测量后大部分又放回原采集点，小部分冰冻处死待用.用游标卡尺（上海量具刃具厂0－200，精度0.02 mm）测定成体花狭口蛙的体长(吻端至泄殖腔孔的距离，SVL)、头长(吻端至上下颌关节后缘的距离，HL)、头宽(头部最宽处的距离，HW)、头高（头部最高处的距离HH）、眼径(与体轴平行的眼睛直径，DE)、耳径（鼓膜最大直径，DT）、眼间距（两眼间最短间距）、鼻间距（两鼻孔间最短间距）、前肢全长(肩关节至第3指末端的长度，FLL)、后肢全长(体后端正中部位至第4趾端的长度，HLL)等形态指标.用日本生产的MOD－EL型·DJ－200S(精度0.1 mg)电子天平称其体质量.

两性异形程度的计算参照如下公式：

两性异形程度指数＝1－体型较小性别的平均体长/体型较大性别的平均体长[4].形态特征数据的统计分析用Kolmogorov－Simirnov和Bartlett（Statistica统计软件包）分别检验数据分布的正态性和方差的同质性.用线性回归分析局部形态特征与体长的关系，t检验检测两性个体的体长及其体质量，以体长为协变量的协方差分析比较其他形态指标的两性差异.描述性统计值用平均值±标准误差(范围)表示，显著性水平设置为α＝0.05.

2 结果与分析

2.1 生境与形态特征

根据对肇庆北岭山地区生境的观测，该物种常见栖息地为有水的沟渠旁边，或雨季时暴雨过后的临时性水塘边和池塘岸边的土穴或石缝中.土穴或石缝周围的植被多为禾本科的狗牙根和白茅，以及菊科的野菊花、胜红蓟、三叶鬼针草和南美蟛蜞菊等组成的草丛、灌丛.花狭口蛙栖息地的气温在23～27℃之间，地表温度在23～30℃之间.栖息地周围水域的水温在21～28℃之间，pH值在5.5～7.2之间，为中性偏弱酸性水质.

2.1.2 生活习性

据观察该蛙捕食多在晚上，在栖息地附近开阔道路上及路旁没有植被或植被较少的光地上均可见到其捕食.经解剖发现，花狭口蛙胃中的主要食物有等翅目的白蚁，双翅目的库蚊、按蚊及蛛形纲的蜘蛛，该蛙的食物组成主要是一些小昆虫等较小型的节肢动物.在4—10月，肇庆北岭山地区可见该蛙活动，它们一般选择傍晚时分出来活动,进行繁殖交配和觅食，白天偶尔也可见其活动.其中5—7月为每年的繁殖高峰期，繁殖期内雄蛙发出低沉的“嗯—嗡、嗯—嗡”之鸣声吸引雌性.11月到第2年的3月为休眠期.

2.1.3 形态特征

花狭口蛙体形略呈三角形，四肢短小，指（趾）端呈方形平切状，膨大成吸盘，皮肤厚而光滑，但有一些圆形颗粒.皮肤富有腺体，能分泌大量的粘液.背面深棕色或棕褐色，有一个深棕色大三角形斑，上有棕黄色斑点，有一条“Λ”形棕黄色带自鼻孔后端贯穿两眼间并斜向体两侧延伸至胯部.腹面为黄白色，密布棕色小色斑.

雄蛙前肢较雌蛙粗壮，前肢内侧有皮肤腺，抱对时能分泌粘液粘住雌蛙.在陆上运动时，雄性多以低跳的方式运动.繁殖期间，雄蛙体形稍显较瘦，胸腹部布满皮肤腺分泌的粘液.雄蛙的鼓膜较雌蛙小（见表1），具单咽外声囊，每次鸣叫，其咽部都可见一个囊状泡.在水中，其四肢自然张开，身体鼓圆，漂浮在水面上.受惊时潜入水中或游入水草中.

雌蛙前肢内侧为灰白色，内侧皮肤没有或有少量皮肤腺，没有粘液分泌.在陆上运动时，雌蛙多以爬行方式运动.繁殖期间，怀卵雌蛙体形丰满.雌蛙较雄蛙鼓膜稍大，在水中时与雄蛙一样，受惊亦会潜入水中或游入水草中.

2.2 两性异形

郭永旺：农药的应用为农业的增产增收起到了重要作用，它帮助人类解决了饥荒和贫困，丰富了农产品的种类，把农民从繁重的劳动中解放出来。

成体雌性花狭口蛙平均体长（67.60±1.05 mm，n＝48），雄性体长（65.81±1.32 mm，n＝33），雌性成体体长大于雄性成体(见表1).花狭口蛙在其体长（t＝38.882，df＝79，P＜0.01）及其体质量（t＝11.299，df＝79，P＜0.01）上均表现出显著的两性异形.两性异形程度指数为0.026.以体长为协方差分析表明：雌成体蛙较雄成体蛙在头宽（F1,79＝1.11，P＝0.296）、平均眼径（F1,79＝2.22，P＝0.140）、吻长（F1,79＝0.02，P＝0.878）、前肢全长（F1,79＝0.47，P＝0.495）、后肢全长（F1,79＝0.63，P＝0.429）等上无明显的两性差异，在头长（F1,79＝3.27，P＜0.05）上有显著差异(见表1).

2.3 局部形态特征与体长关系

花狭口蛙其他局部形态特征与体长皆呈正相关(见图1)，即随体长的增长呈增长的态势.本实验统计分析结果表明：雌雄两性个体的局部特征随体长的增长呈同速增长（头长F1,79＝3.27，P＜0.05；眼间距F1,79＝0.003，P＝0.957；鼻间距F1,79＝2.56，P＝0.114；平均眼径F1,79＝2.22，P＝0.140）.从线性回归方程的斜率可以看出，成年雌雄花狭口蛙吻长、头高、头宽随体长的增长速率有显著的两性差异，雌蛙吻长、头高和头宽的增长速率显著大于雄蛙(见图1).以体长为协变量的协方差分析表明：若成年雌雄花狭口蛙个体大小相似，则大多数所检测的指标不存在两性差异，或者差异不显著（见表1和图1).

2.4 繁殖

花狭口蛙在肇庆市北郊北岭山地区的出蛰时间大概在3月上旬—4月上旬.每年4月下旬—5月初，雨后的傍晚至次日清晨均可听到花狭口蛙的鸣叫声.随着时间的推移，能听到蛙的鸣声更大，在暴雨过后的白天甚至也可以听到蛙的鸣声.此时花狭口蛙进入了繁殖期，一直从4月下旬持续到9月.进入9月后几乎听不到蛙的鸣声，但仍然可以观察到该蛙晚上活动的踪迹.由此推断花狭口蛙在肇庆北岭山地区的繁殖期为每年的4月下旬至9月，其中5—7月为繁殖高峰期.卵巢发育成熟雌蛙的怀卵量为1 500～3 000粒，花狭口蛙抱对产卵多在夜间至次日清晨进行，受精卵呈散开漂浮状分布在水面；蝌蚪发育及变态形成幼体上岸等过程所需时间超过20 d.

3 讨论

3.1 雌雄两性差异

一些研究表明,两栖类雌雄异形可以表现在体型大小及头部的差异，体形异形主要有如下类型：1)雌性成体大于雄性成体型；2)雄性成体大于雌性成体型；3)成年两性个体大小没有显著差异，但雄性头部显著大于雌体型[2,6].第1种类型较为普遍，有利于雌体提高繁殖输出；第2和第3种类型与雄体追逐配偶,提高受精和繁殖成功率有关.其中雌体大于雄体型较为普遍，花狭口蛙属于第1种类型，雌体大于雄体型.在自然界中两栖类生存繁衍受生境的限制，花狭口蛙在卵孵化过程中易受临时性水塘干涸的影响，蝌蚪发育时期易受水鸟等其他天敌捕食，蝌蚪变态过程中会大量死亡.雌蛙会以增大自己的体型增加腹腔容量来增大怀卵量，以此提高繁殖输出率.以r－繁殖对策保证种群的延续，这与国内的相关研究报道相一致[5－7].

3.2 雌雄繁殖差异

繁殖过程中，两性的配对、选择与抱对都要消耗能量，但它们所消耗能量利用的方式不同[8－9].雌蛙所消耗的能量主要用于形成卵、选择雄蛙、抱对时背负雄蛙及产卵等过程，因此繁殖期雌蛙体内脂肪体含量密度增大；而雄蛙所消耗的能量主要用于精子的形成和求偶鸣唱.两性在生殖投入上的不一致，导致了两性异形的形成，也形成了以雌性为配偶选择的主动方向[10].

高质量的互补基因是雌蛙选择雄蛙的前提，较大的雄蛙所面临的捕食压力和生存竞争较大，往往携带着优质基因[4,11].雌蛙选择较大的雄蛙可提高后代的成活率和雌蛙基因的传承，但是雄蛙过大会给抱对雌蛙带来背负过重的影响.在抱对过程中配对雌蛙会受到其他雄蛙的不断抢夺，使抱对的蛙不能完成产卵受精的过程[11]；因此，雄性既要增加个体大小以获得抱对的机会，但又不能让个头体长增加得太多，由此导致两性个体的异形.性选择压力与雌体繁殖输出和雄体获得配偶的机率直接有关,导致许多动物的两性异形并显著影响繁殖成功率[12－21].

本文研究结果表明，花狭口蛙雌体通过个体大小的增加和腹部形态的改变增加腹腔容量，调整用于生长和繁殖的能量分配，增加雌体的繁殖输出，提高繁殖适合度.作用于雌体的生育力选择和作用于雄体的性选择在花狭口蛙这里达到平衡，它们通过活动性能的增加提高繁殖成功率.

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Sexual Dimorphism and Multiplication of Kaloula pulchra pulhra Gray

MOCankun,XU Dade,JIANGBo
(College of Life Sciences,Zhaoqing University,Zhaoqing,Guangdong 526061,China)

This study took81 adultspecimens(33 male and48 female)of Kaloula pulchra pulhra Gray,collected from Zhaoqing Beiling Hill,and the adult sexual dimorphism,reproductive behavior,habitat were studied Adult male and female frogs’body length（t=38.882,df=79,P＜0.01）,weight（t=11.299,df=79,P＜0.01）,head length F1,79=3.27,P＜0.05）and other morphological characteristics were significantly different.Head length of adult male and female frog（F1,79=3.27,P＜0.05）,the average ear diameter（F1,79=1.91,P=0.172）,snout length（F179=0.02,P=0.878）,eye space（F1,79=0.003,P=0.957）,and otherlocal features and factors exhibited a positive correlationof body length.Breeding strategy of K.pulchra pulhra was rcountermeasures.

amphibians;Kaloula pulchra pulhra gray;sexual dimorphism;multiplication

Q13;Q959.5

A

1009－8445（2010）05－0033－06

（责任编辑：禤展图）

2010－06－22

广东省自然科学基金资助项目(9252606101000006)；肇庆学院自然科学基金资助项目(201043)

莫灿坤(1964－),男,广东郁南人,肇庆学院生命科学学院实验师.