硅对植物的有益作用及其对草坪草研究的启示

郭兴华,郭正刚,刘慧霞,周雪荣

(1.兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州 7 30020;2.西北民族大学生命科学与工程学院,甘肃兰州 7 30030)

作为地壳中的第二大元素,硅及其化合物虽然占地壳总质量的87%,但绝大多数硅以硅酸盐结晶或沉淀形式存在,不能被植物直接吸收和利用,所以土壤中植物能够吸收和利用的有效硅含量一般很低[1]。硅至今没有被列入植物生长发育的必需元素,因此硅营养的研究多限于喜硅作物[2]。Heather等[3]指出土壤有效硅含量会随着植物性产品的收获而不断降低,以至于不能满足植物正常生长发育时,植物细胞结构变弱,组织柔软,甚至产生畸形生长。Epstein和Bloom[4]重新界定了植物生长发育必需元素的内涵后,硅被列为植物生长发育必需元素的可能性逐渐增大[5],更为重要的是硅是惟一过量后不会对植物产生有害影响的元素[3],因此近年来硅营养的研究逐渐从喜硅的禾本科植物扩大到豆科[6]。最近研究表明,硅不仅能提高植物的抗逆性,而且能提高植物的水分利用效率[2,7],这对水资源匮乏的干旱和半干旱地区具有重要的意义。

草坪绿地通过净化空气、降低“城市热岛”效应和噪音为人们提供生活娱乐环境,因此人均绿地面积被用作评价城市发达与否的一个重要标志[8],2007年我国城市人均绿地面积为8.30 m2,远低于美国、英国等国家的30 m2[8],因此我国草坪和绿地面积在未来一段时间内将持续增加,而其管理中的高耗水、氮磷污染和农药过度使用等问题加剧着本已逐渐恶化的城市生态环境。本研究通过分析植物硅营养研究现状,指出使用硅肥能够很大程度上应对草坪绿地管理中存在的问题,供广大草坪草研究者和管理者借鉴。

1 植物体内的硅和植物对硅的吸收

1.1 硅在植物体内的存在形态和含量 硅在植物体内以不溶性水合二氧化硅(SiO2·nH2O)、可溶性胶状硅酸和游离单硅酸Si(OH)4的形态存在,且以前者为主[9]。研究发现硅主要分布在植物体内的硅化角质层、表皮细胞、表皮附属物(刚毛、刺 、 芒、绒毛)[10]、石细胞、维管束的鞘状细胞[11]、细胞壁和细胞间隙等组织中,但其主要沉积器官和存在形式随植物种类而存在差异,如硅在单细胞植物硅藻Cylindrotheca f usi formis中以不溶性硅胶形态主要沉积于细胞壁,而在棕榈 Trachycarpus fortunei、香蕉Musa nana和兰花Cymbidium spp.中却以不溶性硅胶形态主要沉积于维管束的鞘状细胞[11]。即使在大量积硅的禾本科植物中,硅的沉积部位也因物种不同而异,如硅主要沉积在竹子Phy llostachys heterocycla叶片的表皮部位[12];水稻Oryza sativa的根系组织,叶的表皮和维管束组织,茎的表皮和薄壁细胞壁中[13];结缕草Zoysia japonica和高羊茅Festuca elata的表皮细胞和细胞间隙内[9]。

植物体内硅的含量随土壤有效硅含量、植物种类、植物器官和生育期的不同而异。作为植物硅的供给源,土壤有效硅对植物体内硅含量具有重要影响,Korndörfer等[14]认为土壤有效硅含量高,生长于这种土壤上的植物一般体内硅含量高,但土壤有效硅含量受土壤类型、水分条件、温度、有机化合物、化学反应、酸碱度、风化程度和其他养分等因素影响,如湿润半湿润热带地区土壤有效硅含量由于铁和铝氧化物的积累而降低[15];pH值8～10的土壤具有最大吸附硅的能力,此后随着pH值降低,吸附能力下降[16];生长在酸性土壤中植物体内硅沉积量较生长在中碱性土壤的植物硅沉积量低80%～90%[17]。不同植物种类间硅含量差异很大,苔藓与蕨类植物的硅含量高于裸子植物和被子植物[18],被子植物中双子叶植物的硅含量低于单子叶植物。单子叶植物以禾本科、木贼属、莎草科和荨麻科植物含硅较高,如水稻茎叶中硅含量高达15%～20%(干质量)[19],燕麦 Avena sativa、大麦 Hordeum vulgare、小麦Triticum aestivum叶片中硅含量2%～4%(干质量),而豆科植物和其它双子叶植物硅含量一般小于1%(干质量),紫花苜蓿Medicago sativa茎叶和根系内的硅含量为 0.1%～0.9%[20],豇豆Vigna unguiculata茎叶硅含量为0.1%～0.7%[21]。

硅在植物体内各器官间的分布分为3种类型,番茄Lycopersicon esculentum、萝卜 Raphanus sativus、洋葱 Allium cepa和甘蓝Brassica oleracea的地上、地下部含硅量大致相等;绛车轴草Tri f olium incarnatum、豇豆和紫花苜蓿地上部分硅含量小于根系中硅含量[18,20];水稻、小麦、大麦、燕麦植株地上部分硅含量显著大于根系中硅含量,而在地上部分各器官分布不均,穗中最高,其次为叶和茎,颖果最低[22]。硅在植物体内的存在形态和含量不仅因物种(或者品种)而异,而且与植物生育期密切相关,如水稻体内硅含量在成熟期最高[1],冬瓜Benincasa hispida[18]和蓝莓Vaccinum corymbosus cv.Bluecrop老叶片中的硅含量显著高于嫩叶[23]。硅在植物体内沉积部位差异对营养体品质具有重要的影响,沉积量越大,营养体品质越差,家畜越不易采食。

1.2 植物对硅的吸收 植物对硅的吸收分为主动、被动和排斥3种类型[24]。水稻是典型的主动吸收硅作物[25],虽然大部分禾本科植物如小麦、甘蔗Saccharum of f icinarum、多年生黑麦草Lolium perenne、大麦、玉米Zea mays和一些莎草科植物表现为主动吸收硅[5,26-27],但少数禾本科植物如燕麦却为被动吸收硅[22]。双子叶植物黄瓜 Cucumis sativus、甜瓜 C.melo、草莓 Fragaria vesca和大豆Glycine max均为被动吸收硅[24,26,28],而番茄、蚕豆 Vicia f aba[28]则排斥吸收硅。

Mitani和Ma[28]通过对水稻、黄瓜、西红柿3种分别代表高、中、低聚硅能力植物的研究表明,侧根末梢中分布在外皮层和内皮层细胞中的Lsi1(low silicon 1)基因编码合成硅的输入运载物,负责硅从外部溶液到根皮层细胞的运输;而位于相同细胞中的 Lsi2基因编码合成硅输出的运载物,负责硅从皮层细胞到木质部的装载,通过2种运载物实现硅在水稻中的高效积聚[25]。黄瓜和西红柿中硅从外部溶液到皮层细胞的径向运输存在和水稻类似的输入运载物,但硅从皮层细胞到木质部的卸载却是被动扩散。由于硅的输入运载物分布在侧根的皮层细胞中,因此侧根在植物中主导吸收硅[25]。进入木质部的硅以硅酸形式随蒸腾流输送到各个组织,尤其是蒸腾能力强的部位(叶片),然后向组织细胞壁外侧移动,最后经脱水形成二氧化硅胶沉积下来。植物吸收硅的能力还随着生育期发生变化,如水稻、玉米和小麦[27,29]在抽穗初期吸收硅的能力最强,之后按成熟期、拔节期、返青期的顺序吸收硅的能力逐渐减弱。植物吸收硅的能力决定植物体内硅的沉积量,只有当植物体内的硅积累到一定程度时,硅才会表现出对植物的有益作用[20],因此增强植物的吸硅能力,更能充分发挥硅元素的功能。

2 硅对植物的有益作用

2.1 促进植物生长发育 硅主要通过改善植物形态结构、生理过程和增加有益元素吸收而促进植物生长发育。首先硅有利于植物维管束加粗,茎增粗伸长,分枝数增加,其表现部位随植物种类而异,如硅能够增粗玉米、水稻、甘蔗、竹子、豇豆的茎或者花梗[12,15,21],从而改变植物叶和茎之间的夹角[6],增强植物抗倒伏能力;硅通过增加紫花苜蓿的株高和分枝数提高植物生物量,而对单枝生物量影响并不显著[20]。其次硅通过增加植物叶片面积和叶绿素含量,提高冬瓜、小麦、水稻、甘蔗的光合效率,合成更多的有机物质[15,18,30]。最后硅能够激活土壤中的氮和磷,使其速效含量增加,促进水稻、玉米和冬瓜对氮和磷的吸收,从而促进植物茎叶和根系生长[18,29]。

2.2 提高植物抗生物胁迫的能力 硅提高植物抗生物胁迫能力的机制有2种。首先,硅沉积作为机械屏障降低植物对真菌、病原体和害虫的易感性,纳米结构二氧化硅在植物表面形成特殊的双亲性表面,阻碍真菌孢子早期侵染过程,降低植物真菌病害发生[9]。黄瓜白粉病感病程度随沉积在感病位点上的硅浓度增加而降低[31];甘蔗细胞壁表面硅的增加可降低其环斑病的发病率[15];水稻外表皮细胞硅化程度增强可以减少水稻稻壳斑点病和稻瘟病的发生[17]。植物叶、叶鞘和生长节间的硅晶体能够阻碍害虫的口针刺入植物组织,提高水稻抵抗稻纵卷叶螟、茎秆钻心虫、稻飞虱的能力[15]。其次,由于目前扫描电镜发现一些受真菌侵染的部位并没有硅的沉积,而一些有硅沉积的部位仍然阻挡不住真菌菌丝的侵入,因此硅可能是诱导植物产生一系列生物化学防御反应和信号转导,激活寄主防卫基因表达,从而提高抗病性[32]。硅不仅能够增加水稻和小麦体内酚类物质和抗菌剂,增强了水稻和小麦抗枯萎病和白粉病的能力[33],而且能够诱导草莓表皮层发生化学变化从而抑制分生孢子萌发和附着孢形成,减少白粉病发生[34],但硅对黄瓜叶片的多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性和木质素含量没有显著影响,对炭疽病防御效果不显著[35],这说明硅提高植物生物胁迫能力因物种和不同病因存在差异,其机理需要进一步明晰。

2.3 提高植物抗非生物胁迫能力 硅通过4种途径提高植物抗非生物胁迫的能力。首先,硅通过改善植物体内重金属和盐害离子的微域分布,提高植物抗重金属和盐害的能力,如硅通过改善铁和锰在水稻、大麦、豇豆、黄瓜体内的微域分布,增强细胞壁对铁、锰的束缚能力,减少其在共质体内的浓度,提高植物抗重金属危害能力[5,36-37];硅降低大麦根系中钠和氯的含量,并使其在整个根系横切面上分布更均匀,减轻离子集中分布时局部浓度过高引起的毒害作用[38];硅通过改善烟草细胞的长宽比例,使细胞更趋向于圆形,减少盐害离子的胁迫[39]。其次,硅通过降低重金属和盐害离子从植物根系向茎叶的运输,减轻对植物茎叶的危害,如硅通过降低水稻的蒸腾速率,减缓了茎中的汁液流速,降低镉从根系向茎叶的运输能力,使镉在地上部分的含量下降了33%[40]。再次,硅通过调节植物体内保护酶和渗透调节物质而增强抗非生物胁迫的能力,如硅通过提高根系POD活性、增加可溶性蛋白质含量、降低丙二醛含量,增强荞麦Fagopyrum eschlentum对铝毒的抗性[41];通过改变膜透性、丙二醛和脯氨酸含量,减弱硼离子对大麦的毒害作用[42];通过降低细胞膜透性、增加叶片清除氧自由基的能力,缓解盐分对玉米[43]、大麦[38]和烟草[39]的危害。最后,硅通过改变土壤或者溶液的pH值,使重金属离子沉淀,不产生毒害,如硅浓度大时增加土壤pH值,铝和镉被吸附或形成氧化物,减少其在根和地上部分的浓度,但当硅剂量低时土壤pH值和可利用的铝、镉不受影响,另外硅使玉米芽的锗浓度显著下降,这说明硅不仅由于硅酸盐增强土壤pH值造成重金属元素固定,而且硅在植物中具有解毒作用[5]。

2.4 硅提高植物水分利用效率 最近大量研究表明,硅能够提高植物的水分利用效率[7]。从水稻、玉米、向日葵 H elianthus annuus和紫花苜蓿等材料上证实硅主要通过降低植物叶片蒸腾速率而提高水分利用效率[2,44-45],但硅降低植物蒸腾速率的机制随物种和试验条件而存在差异。目前主要存在以下几种观点:硅沉积在细胞壁上在植物叶片表面覆盖一层很薄的硅角质层,形成角质-硅双层结构,抑制植物角质层蒸腾作用,从而减少水分大量散失[9];硅也可能会以硅胶颗粒的形式沉积在木质部导管壁上,这会影响木质部导管的亲疏水性,改变水和溶质在导管内的运输速率,从而降低植物蒸腾强度[46];硅能够增加植物叶片相对含水量,调节叶片渗透势,减少植株体内水分的渗透,抑制水分的无益蒸腾[30];硅通过调整气孔关闭时间而调节蒸腾速率,降低蒸腾强度[45]。一般认为植物蒸腾主要依靠气孔进行,角质层的蒸腾作用很小,但试验证明硅使水稻的叶片角质层蒸腾速率降低了33%[44],但硅降低玉米蒸腾速率的途径主要是通过气孔蒸腾[45]。硅虽然能够降低紫花苜蓿蒸腾速率,但其响应过程与气孔导度变化过程并不一致[2],这说明硅调节气孔关闭时间不是惟一降低紫花苜蓿蒸腾速率的原因。目前硅通过降低植物蒸腾强度而提高植物水分利用效率已经形成共识,但降低蒸腾强度的机制因物种和试验条件而存在分歧,因此需要进一步明晰。

3 植物硅营养研究对草坪草研究的启示

硅有可能影响植物营养体的品质,因此硅对多年生草本植物的有益作用研究相对迟缓,但对草坪草而言,虽然植物营养体仍然是关注目标,但并不收获植物营养体,因此硅对植物营养体品质的影响基本可以忽略,而是要更多地借鉴硅能够促进植物生长发育和提高植物抗逆性的能力。建植草坪和绿地所有草种基本以禾本科为主(早熟禾Poa annua、黑麦草、高羊茅、狗牙根 Cynodon dactylon、结缕草等),因此植物硅营养的研究对草坪草的研究可能有以下几点启示。

3.1 促进草坪草生长,缩短建植时间 硅在禾本科植物中主要沉积于植株地上部分,这对增加草坪草茎的机械强度十分有利,从而使得草坪草茎叶挺立,形成美丽的草毯。更重要的是茎叶挺直后,改善草坪受光通风条件,使得草坪草获取更多的光照,增加光合作用,合成更多有机物质,促进草坪草生长,增强草坪草本身竞争力,同时硅促进种子萌发,可以缩短草坪建植的成坪时间。因此硅不仅能够促进草坪草生长、增加机械强度,而且能够缩短建植时间,节约成本。

3.2 节约灌溉量 全世界农业用水占水资源消耗的95%,灌溉又占农业用水总量的70%[47]。我国天津2005年草坪用水量相当于该市居民生活用水量的43.76%[48]。随着我国草坪和绿地面积的逐渐增加,草坪和绿地的灌溉量逐年增加,一方面增加了城市的供水负担,另一方面使城市废水排放逐年增加。因此草坪和绿地的高耗水更加剧了水资源匮缺的困境。提高草坪和绿地的水分利用效率,是节约灌溉的关键途径之一。研究表明,硅能够显著提高小麦、高粱、玉米、水稻和紫花苜蓿的水分利用效率,因此在草坪和绿地的管理中,通过施用硅肥提高草坪和绿地植物的水分利用效率,从而达到节约灌溉量的目的。

3.3 提高草坪草抗非生物胁迫能力,扩大建植区域 虽然我国盐碱地约占全球总面积(10亿hm2)的10%[49],但灌溉所引起的土壤次生盐渍化仍然呈加剧趋势。土壤中高浓度的盐分会引起生长受抑,甚至导致植物死亡。灌溉是草坪绿地养护的最基本措施,也是维系草坪功能正常发挥必不可少的农艺措施,但长期灌溉所引起的土壤次生盐渍化使表层土壤溶液中盐分浓度提高,抑制草坪生长甚至导致死亡。硅不但可以降低植物对盐害离子的吸收,而且改善叶细胞超微结构,诱导抗氧化抵抗系统对盐胁迫的响应。同时硅藻土能够改良盐渍化土壤,既减少水分蒸发,疏松土壤,又促进植物生长[50],且不会引入新离子造成二次污染。因此在草坪绿地管理中采用硅肥,既可能增强草坪草耐盐能力,也可能扩大草坪适宜建植的地区。

3.4 减少草坪和绿地管理中氮磷使用量,缓解土壤劣化 目前草坪绿地建植中使用大量的化肥,以便促进草坪草的生长。而氮磷过度使用不仅使土壤产生非点源污染,而且会引发水体的富营养化[51-52],因此减少氮磷使用量已成为草坪和绿地管理中亟待解决的问题之一。研究表明,硅能激活土壤中已有的氮磷,促进植物对氮和磷的吸收,因此在草坪和绿地管理中使用一定量的硅肥,不仅能够减少氮磷化肥的使用量,而且能够保证草坪草的营养生长需求。

3.5 提高草坪绿地抗生物胁迫能力,减少农药使用量 草坪和绿地一般长时间处于湿润状态,特别在夏季,由于气温升高,发生病害的几率增加,加之草坪和绿地建植通常采用1种或者2种草种,种间没有隔离带,病害传播的速率更大,因此防治病害,减少损失一直是草坪和绿地管理中的重要内容。硅增加植物抗生物胁迫能力的机制虽然存在争议,但硅能够提高植物抗病虫害的能力已成共识,因此在草坪绿地管理中,使用一定的硅肥,显然能够增强草坪草抵抗病虫害的能力,减少农药用量,既节约管理成本,又不造成环境污染。

4 结语

虽然硅在提高植物抗逆性中具有显著的作用,但其并没有被列入植物生长发育的必需元素。随着植物必需元素内涵的重新界定,其被列入植物生长发育必需元素的可能性逐渐增加,因此硅在植物生长发育中的作用将不断被挖掘和认识。由于硅对植物营养体品质可能产生一定的影响,因此硅营养研究多限于籽实作物、瓜果类作物和蔬菜,而对草本植物作用的研究相对迟缓。由于硅沉积部位的变化,给草本植物的研究带来了新的契机,特别是对不以收获营养体为目标的草坪和绿地,在其面临水资源短缺、生物和非生物胁迫严峻的条件下,更具有广阔的应用前景。但硅能否在草坪和绿地管理中发挥其有益作用,尚需大量的科学试验提供佐证。

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