土壤温、湿度对长白山阔叶红松林不同土壤层呼吸速率的影响1)

张晓静 关德新 吴家兵 王安志 袁凤辉

(中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳，110016)

自20世纪以来，人类活动产生的CO2急剧上升和由此导致的增温效应带来了一系列的生态与环境问题［1］。土壤作为一个巨大的碳库(1.394×1018g)，是大气CO2重要的来源，土壤中碳的质量分数的微小变化使大气CO2浓度发生很大的变化［2-3］。土壤呼吸作用向大气释放CO2的过程是导致全球气候变化的关键生态学过程，其作为全球碳循环研究的热点备受关注。

土壤呼吸强度取决于土壤的结构组成和物理环境，土壤结构组成是长期地质过程和陆地表面过程作用的结果，是相对稳定的，而物理环境主要受天气和气候的影响，波动性较大，其中最主要的物理环境因子是土壤温度和土壤湿度［4-7］。尽管国内外有关这方面的研究很多［8-15］，但大多数研究仅仅考虑了土壤表层CO2通量和土壤温度及湿度的关系，而对土壤呼吸速率在垂直方向上的分布及其影响因子的研究很少，尤其是国内相关研究未见报道。土壤的各种组分及理化性质会随土壤深度的增加而变化，因此，评价不同深度土壤呼吸速率及其对环境条件的反应是非常必要的。本研究以长白山阔叶红松林土壤为对象，探讨不同深度土壤呼吸速率对土壤温度和湿度的响应规律，为气候变化背景下森林碳平衡的准确评估提供参考。

1 研究区概况

研究区位于中国科学院长白山森林生态系统定位站1号标准地阔叶红松林(地理位置为 127°33'～128°16'E，41°42'～42°45'N，海拔736 m)。该区地势平缓，属季风温带大陆性山地气候，林区四季气候鲜明：春季干旱，夏季短暂且湿润，秋季凉爽，冬季漫长且寒冷。年平均气温为3.6℃，年平均降水量695 mm。植被以阔叶红松林为主，除红松(Pinuskoraiensis)外，还有椴树(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、枫桦(Betulacostata)、色木(Acermono)、蒙古栎(Quercus mongolica)等树种，草本盖度约40%。土壤动物数量和土壤微生物量都比较大，土壤剖面(H)形态：0≤H＜4 cm为枯枝落叶层;4 cm≤H＜6 cm为半腐败枯枝落叶层;6 cm≤H＜11 cm为深灰色或深灰棕色腐殖质层，黏壤土，疏松，土壤颜色向下过渡明显，根系分布很多;11 cm≤H＜32 cm为白浆化暗棕色黏土，根系分布多，但向下明显减少;32 cm≤H≤105 cm为暗棕色黏土，核块状结构，基本没有根系分布［16-17］。

2 材料与方法

样品采集及处理在2008年10月进行。采样过程如下：先选择有代表性的样点3个，按5个土壤发生层(枯枝落叶层、半分解层、壤土层、白浆土层、黄土层)分别取土，再将各个样点相同土层的土充分混合，将每个土层的混合样品分别放入7个自制的圆柱容器(直径=10 cm，高=4.5 cm)中，土层深度均为3 cm，5个土层共取样35个。放置10 d稳定后进行处理和观测。

将每层的7个样品分成2组，分别进行温度控制(每层4个样品)与湿度控制试验(每层3个样品)。在土壤温度控制试验中，利用研究地10月份昼夜温度变化较明显的特点，在自然条件下，每间隔1～2 h观测一次土壤呼吸速率，连续观测3 d(根据气象站数据分析表明，这3 d的土壤温度差异不显著)，得到不同土壤温度(0～18℃)下的土壤呼吸速率;由于研究地当时气温最高只能达到18℃左右，所以通过放入温度可调的培养箱内获得土样高温(18～25℃)。其中每层3个样品用于观测不同土壤温度下的呼吸速率，另一个样品用便携式光合作用分析系统携带的温度探针来同步监测土壤温度。为保持土壤样品的湿度，每次观测后用保鲜膜将容器口封住。在土壤湿度控制试验中，通过加入蒸馏水使土壤样品充分饱和，在实验室中静置24 h后每天观测2次，直至土壤自然蒸发、含水量下降到较低程度。每次观测3个重复。土壤水分试验过程中将实验室温度保持在14～15℃，每次观测后称土壤质量，试验全部结束后烘干土壤至恒质量，计算土壤含水量。

采用Li-6400-09土壤呼吸速率室测定土壤CO2通量，具体方法见文献［18］。

3 结果与分析

3.1 土壤呼吸速率对土壤温度变化的响应

不同土壤层呼吸速率对土壤温度的反应存在差异(图1)。枯枝落叶层、半分解层与壤土层的呼吸速率均随温度的升高而呈上升趋势(图1a、b、c)，指数模型能够很好地描述它们之间的这种关系。但是，对于枯枝落叶层与壤土层来说，该模型在低温时的拟合效果明显好于高温时的拟合效果。温度较低时，这两层呼吸速率的观测点聚集在拟合曲线附近，随着温度的升高，观测点逐渐发散。这说明，温度较低时，枯枝落叶的分解过程和土壤微生物、根系的代谢活动主要受温度控制;温度较高时，温度不再是主要限制因素，土壤微生物和根系的生命活动很容易受到其他因素的影响与制约［19］，例如，随着温度升高，微生物和根系分解过程加快，导致营养流失，供分解活动的营养有效利用率会发生变化［20］。而半分解层呼吸速率的观测结果随着温度升高几乎没有出现明显的发散现象，说明半分解层在该温度范围(0～25℃)内主要受温度控制，对土壤温度反应非常敏感。白浆土层、黄土层呼吸速率与温度呈二次曲线关系，这与预期的结果有所不同。分析原因可能是野外观测中两层土壤能达到的最高温度在11～13℃，这两层长期位于土壤底层，处于低温状态，对高温环境不适应，反而限制了土壤呼吸速率。这种高温情况在野外观测中是无法观测到的。在0～25℃时，白浆土层、黄土层呼吸速率峰值均出现在15℃左右，而在0～15℃时，白浆土层、黄土层呼吸速率是随温度升高而增大的(图1d、e)。

3.2 土壤呼吸速率对土壤湿度变化的响应

不同土壤层对土壤湿度的反应不同(图2)。枯枝落叶层与半分解层呼吸速率强度随湿度的增加呈线性增加趋势，且两者相关性显著(P＜0.001)(图2a、b)。而壤土层呼吸速率在不同水分条件下呈单峰变化曲线(图2c)，呼吸速率随土壤含水量增加呈先增加后减少趋势，其峰值对应的土壤含水量为36%左右，这是由于壤土含水量为36%时，已接近土壤的最大持水量，随着土壤含水量增加，土壤孔隙度降低，导致土壤透气性变差，进而影响了土壤微生物的活动，抑制了土壤呼吸速率作用。而白浆土层和黄土层土壤呼吸速率强度与土壤湿度的相关关系不明显(图2d、e)，这表明土壤湿度不是这两层土壤的主要限制因素。

图1 土壤温度对不同土壤层呼吸速率的影响

4 讨论

阔叶红松林各层土壤对土壤温度和湿度变化的响应是不同的。已有的研究表明，这是由于各层土壤组分及土壤理化性质存在深度异质性。如黄承才等［21］发现在土壤表层(0～20 cm)有机碳质量分数最高，且土壤有机碳质量分数与土壤深度呈极显著负相关，即随土壤深度增加，土壤有机碳质量分数下降。而土壤有机碳是微生物进行分解活动、排放CO2的物质基础。这也说明浅层土壤在土壤总呼吸速率贡献中的重要地位。但是，从温度对各层土壤呼吸速率的影响看(图1)，在不同温度区间，各层土壤呼吸速率贡献率会发生变化。在低温时期，尽管浅层土壤中含有较多微生物并且水分充足，但由于较低的温度限制了有机物分解、根系呼吸和微生物活性，导致土壤呼吸变弱，而深层土壤对温度的响应不够敏感，呼吸速率没有发生大的变化。所以，在低温时，浅层土壤呼吸速率贡献率要低于高温时期，而深层土壤呼吸速率贡献率要高于高温时期。这与Hashimoto和Tanaka［22］对温带森林的研究结果一致。因此，在评估低温土壤总呼吸速率变化时，深层土壤CO2通量是不容忽视的。

图2 土壤湿度对不同土壤层呼吸速率的影响

Q10值是土壤呼吸速率对温度变化的敏感程度，即温度每升高10℃，土壤呼吸速率增加的倍数。利用土壤呼吸速率Q10定律能很好地反映呼吸速率与温度之间的关系。枯枝落叶层、半分解层、壤土层、白浆土层和黄土层的Q10值分别为3.2、2、1.9、3.6 和 1.8，这些值在陆地生态系统土壤呼吸速率的Q10值变化范围(1.3～5.6)内［23］。它们的Q10平均值为2.3，接近于全球土壤呼吸速率Q10均值 (Q10=2.4，见 Raich和Schlesinger［23］);但要比王淼等对长白山阔叶红松林研究的结果(Q10=3.64)小［24］，原因可能是由于土壤分层取样破坏了原土壤内环境，降低了土壤对温度的敏感性。

土壤呼吸速率对土壤湿度的反应程度也与很多因素有关，如微生物含量、根生物量、枯落物量、土壤有机碳质量分数、土壤密度、土壤孔隙度等［25-27］。土壤湿度对土壤呼吸速率的影响要比温度的影响复杂，枯枝落叶层和半分解层呼吸速率与含水量呈线性关系;壤土层呼吸速率与含水量呈二次曲线关系;白浆土层和黄土层呼吸速率与含水量没有明显的相关关系。可见，长白山阔叶红松林土壤湿度对土壤呼吸速率的影响会随土壤深度变化而有所不同。

土壤呼吸包括土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤动物呼吸3个生物学过程和含碳矿物质的化学氧化作用。土壤温度和湿度是最主要的影响因素，被广泛用来评价生态系统土壤呼吸。然而，土壤温度和湿度之间的交互作用使得很难分辨两者的单独作用规律，而在土壤温度或土壤湿度稳定的情况下，能有效地评价单因素对土壤呼吸速率的影响。在不同土壤温度对土壤呼吸速率影响的试验研究中，各层只选取了一个适中的含水量。一般认为，在一定范围内土壤呼吸速率随土壤水分的增加而增强，土壤过干或过湿均不利于微生物的活动，导致土壤呼吸强度减弱［28-30］。王淼等［24］对长白山阔叶红松林0～20 cm土壤呼吸速率研究发现，当土壤含水量为中等水平时，增温处理对土壤呼吸速率作用最显著。Hashimoto［31］对热带森林的研究表明，当土壤平均含水量为41%时，Q10为2.2。这些都与本试验的研究结果相接近。表明全球变暖对湿润地区土壤呼吸速率的影响要高于干旱地区。土壤微生物和非生物化学氧化作用在高温下比较活跃，其活性临界点为15～25℃［2，32］。此外，长白山阔叶红松林在土壤呼吸较强的夏季，不同深度土壤平均温度为15℃［33］。在土壤湿度对土壤呼吸速率影响的研究中，将土壤温度保持在14～15℃，这样可以在温度大致不变的情况下，对比分析土壤呼吸速率对不同土壤湿度的反应。

本研究简单地分析了土壤温度与土壤湿度对阔叶红松林不同深度土壤呼吸速率作用的独立影响，而在实际情况下土壤呼吸速率各影响因子之间并不是孤立的，而多因子之间的交互影响要复杂的多。为了适应全球变化的影响，更加准确地估算土壤呼吸速率，有必要进一步深入研究阔叶红松林土壤呼吸速率的时空变化规律及其对各影响因子的敏感程度。

［1］Pacala S W，Hurtt G C，Baker D，et al.Consistent land-and atmosphere-based U.S.Carbon sink estimates［J］.Science，2001，292：2316-2319.

［2］刘绍辉，方精云.土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响［J］.生态学报，1997，17(5)：469-476.

［3］Moore T R，Dalva M.The influence of temperature and water table position on carbon dioxide and methane emissions from laboratory columns of peatland soils［J］.Soil Science，1993，44(4)：651-664.

［4］Krischbaum M U F.The temperature dependence of soil organic matter decomposition and the effect of global warming on soil organic C storage［J］.Soil Boilogy Biochemistry，1995，27(6)：735-760.

［5］Lee Xuhui，Wu Huiju，Sigler J，et al.Rapid and transient response of soil respiration to rain［J］.Global Change Biology，2004，10(6)：1017-1026.

［6］Moore T R，Knowles R.The influence of water table levels on methane and carbon dioxide emissions from peatland soils［J］.Can J Soil Sci，1989，69(1)：33-38.

［7］Wildung R E，Garland T R，Buschbom R L.The interdependent effects of soil temperature and water content on soil respiration rate and plant root decomposition in arid grassland soils［J］.Soil Boilogy Biochemistry，1975，7(6)：373-378.

［8］Epron D，Farque L，Lucot E，et al.Soil CO2efflux in a beech forest：dependence on soil temperature and soil water content［J］.Annals of Forest Science，1999，56(3)：221-226.

［9］Fahnestock J T，Jones M H，Brooks P D，et al.Winter and early spring CO2efflux from tundra communities of northern Alaska［J］.Journal of Geophysical Research，1998，103(22)：29023-29028.

［10］Hanson PJ，Wullschleger SD，Bohlman SA，et al.Seasonal and topographic patterns of forest floor CO2efflux from an uplan oak forest［J］.Tree Physiology，1993，13(1)：1-15.

［11］Lee Misun，Mo Wenhong，Koizumi H.Soil respiration of forest ecosystems in Japan and global implications［J］.Ecology Research，2006，21(6)：828-839.

［12］Ann Sofie M，Linroth A.CO2exchange at the floor of a boreal forest［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2000，101(1)：1-14.

［13］Schlentner R E，van Cleve K.Relationships between CO2evolution from soil，substrate temperature and substrate moisture in four mature forest types in interior Alaska［J］.Canaian Journal of Forest Research，1985，15：97-106.

［14］Toland D E，Zak D R.Seasonal patterns of soil respiration in intact and clear-cut northern hardwood forests［J］.Canadian Journal of Forest Research，1994，24：1711-1716.

［15］Weber M G.Forest soil respiration in eastern Ontario jack pine ecosystems［J］.Canadian Journal of Forest Research，1985，15(6)：1069-1073.

［16］程伯容，许广山，丁桂芳，等.长白山北坡自然保护区主要土壤类型及其基本特性［J］.森林生态系统研究，1981(2)：196-206.

［17］李金中，裴铁璠，李晓宴，等.森林流域土壤饱和渗透系数与有效孔隙度模型的研究［J］.应用生态学报，1998，9(6)：597-602.

［18］王淼，刘亚琴，郝占庆，等.长白山阔叶红松林生态系统的呼吸速率［J］.应用生态学报，2006，17(10)：1789-1795.

［19］Chen Quansheng，Li Linghao，Han Xingguo，et al.Responses of soil respiration to temperature in 11 communities in Xilingol grassland，Inner Mongolia［J］.Acta Phytoecologica Sinica，2003，27(4)：441-447.

［20］Qiu Song，McComb A J，Bell R W，et al.Response of soil microbial activity to temperature，moisture，and litter leaching on a wetland transect during seasonal refilling［J］.Wetlands Ecology and Management，2005，13：43-54.

［21］黄承才，张信娣，沈军全，等.浙江省马尾松(Pinusmassniana)林凋落物量及土壤碳库的初步研究［J］.绍兴文理学院学报：哲学社会科学版，2000，20(6)：61-64.

［22］Hashimoto S，Tanaka N，Kume T，et al.Seasonality of vertically partitioned soil CO2production in temperate and tropical forest［J］.Journal of Forest Research，2007，12(3)：209-221.

［23］Raich J W，Schlesinger W H.The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate［J］.Tellus，1992，44(2)：81-99.

［24］王淼，姬兰柱，李秋荣，等.土壤温度和水分对长白山不同森林类型土壤呼吸的影响［J］.应用生态学报，2003，14(8)：1234-1238.

［25］Rayment M B，Jarvis P G.Temporal and spatial variation of soil CO2efflux in a Canadian boreal forest［J］.Soil Boilogy Biochemistry，2000，32(1)：35-45.

［26］Scott Denton L E，Sparks K L，Monson R K.Spatial and temporal controls of soil respiration rate in a high-elevation，subalpine forest［J］.Soil Boilogy Biochemistry，2003，35(4)：525-534.

［27］Xu Ming，Qi Ye.Soil-surface CO2efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern California［J］.Global Change Biology，2001，7(6)：667-677.

［28］杜宝华.作物冠层内二氧化碳源、流研究的现状与展望［J］.中国农业气象，1994，15(3)：44-48.

［29］Janssens I A，Pilegaard K.Large seasonal changes inQ10of soil respiration in a beech forest［J］.Global Change Biology，2003，9(6)：911-918.

［30］Kucera C L，Kirlkham D R.Soil respiration studies in tallgrass prairie in Missouri［J］.Ecology，1971，52：912-915.

［31］Hashimoto S.Temperature sensitivity of soil CO2production in a tropical hill evergreen forest in northern Thailand［J］.Journal of Forest Research，2005，10(6)：497-503.

［32］许光辉，郑洪元，张德生.长白山自然保护区森林土壤微生物的垂直分布［J］.森林生态系统研究，1980(1)：153-160.

［33］吴家兵，关德新，代力民，等.长白山阔叶红松林夏季温度特征研究［J］.生态学杂志，2002，21(5)：14-17.