浙江秀山岛潮间带大型底栖动物群落组成及其生物多样性

章飞军，丁宏印，邱树萍，章 芪，何贤保，沈明富

(浙江海洋学院水产学院，浙江舟山 316004)

潮间带湿地是海岛生态系统的重要组成部分，大型底栖动物群落是潮间带湿地的动态中心[1]。对大型底栖动物群落结构的研究，能够使我们了解潮间带湿地的许多重要生态过程。国内有对长江口湿地[2-4]和珠江口湿地[5,6]大型底栖动物的生态学功能进行研究的报道，对浙江沿岸潮滩湿地大底栖动物也有研究[7,8]，而有关秀山海岛湿地的底栖动物群落生态学研究报道很少。

秀山岛湿地作为浙江省最大的海岛湿地，具有多样化的潮间带湿地类型，丰富的湿地资源和重要的生态服务功能。秀山岛湿地被用于旅游开发和临港工业建设，造成了潮滩湿地大型底栖动物生境的破坏。本研究通过调查研究秀山岛潮滩湿地大型底栖动物群落组成和物种多样性特征，分析了潮滩湿地不同利用模式对生物栖息环境和生物多样性的不同影响程度，以期为海岛生态环境及生物多样性的保护提供科学理论支持和可持续开发利用海岛潮间带湿地提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 采样方法

在秀山岛共设置4个区域8个断面：滑泥公园 (S1、S2)、九子沙滩（Z1、Z2）、兰山码头（X1、X2）和海岙码头（H1、H2）（图1）。底质情况为：滑泥公园以淤泥底质为主，九子沙滩以岩礁和细砂底质为主，兰山码头和海岙码头都以岩礁和泥底为主。定量调查主要在2008年6-10月大潮期间进行（6月2日、7月4日、8月15日、9月2日和10月3日）。每次调查采用手持式GPS(型号为美国Garmin eTrex Venture)定位，在退至最低潮后进行，从高潮带至低潮带依次取6个样方，定量取样，每个样方尺寸为25 cm×25 cm×20 cm，底质样品用1 mm孔目的网筛进行淘洗，获取大型底栖动物样本，并立即用5%福尔马林溶液固定，带回实验室镜检、计数（连续变倍体视解剖显微镜：NTB-4B），鉴定后称取大型底栖动物湿重（电子天平：MettlerToledo PB3002-SDR/A，精确至 0.01 g），软体动物未去壳处理。此外，还进行了定性取样，以了解秀山岛潮间带湿地底栖动物的种类组成和分布。样品鉴定参照最新的《中国动物志》。

图1 采样站位Fig.1 Sampling stations

1.2 数据处理

1.2.1 生物多样性分析

多样性计算方法如下：

式中，S为大型底栖动物总种数，N为所有大型底栖动物总个体数。

(2)Shannon-Wiener多样性指数：H＇=-∑Pilog2Pi

式中，H＇为大型底栖动物种类多样性，Pi=ni/N ni是第i种大型底栖动物占总个体数的比例，N为所有大型底栖动物总个体数。

(3)Pielou 均匀度指数：J＇=H＇/log2S

式中，J＇为大型底栖动物种类均匀度，S为大型底栖动物总种数。

1.2.2 群落结构相似性分析

采用等级聚类（非加权的组平均，即UPGMA）和非线性多维标度（non-Metric Multidimensional scaling，简称NMDS）的方法分析群落群聚特征。由于这两种方法的自然互补，它们一起提供了分析群落结构格局数据的一种有效工具，并相互验证分析结果的正确性[9]，检验NMDS分析结果的优劣可以用胁强系数（Stress）来衡量，通常认为stress＜0.2时，可用NMDS的二维点图表示，其图形有一定的解释意义；stress＜0.1时，可以认为是一个好的排序；stress＜0.05时，具有很好的代表性[10]。

聚类、标序分析及多样性分析均用PRIMER5.0软件包[11，12（]Plymouth Marine Laboratory,UK）完成。丰度和生物量数据通过二次方根标准化，在计算Bray-Curtis相似性系数的基础上，用非参数多维标序技术（NMDS）作二维标序。聚类（CLUSTER）分析也在上述数据分析基础上进行的。

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2 结果

2.1 种类组成及生物数量分布

2.1.1 种类组成及分布

共采集到大型底栖无脊椎动物51种（表1），隶属于4门、7纲、33科、41属。其中，软体动物19种，占37.26%；甲壳动物28种，占54.90%；多毛类3种，占5.88%；其他无脊椎动物只有海葵1种，占1.96%。

表1 秀山岛潮间带大型底栖动物物种组成及分布Tab.1 Species composition and distribution of macrobenthos in the intertidal zone of Xiushan Island

秀山岛滑泥公园、九子沙滩、兰山码头和海岙码头的底栖动物种类数分别为25、34、10和13种，各类群的种数组成如图2所示。滑泥公园的优势种为弧边招潮蟹、泥螺、日本大眼蟹、四齿大额蟹、秀丽织纹螺；九子沙滩的优势种为短滨螺、四齿大额蟹、弧边招潮蟹、黑荞麦蛤、短额刺糠虾、海蟑螂、硬爪始根钩虾；兰山码头的优势种为弧边招潮蟹、海蟑螂、短滨螺；海岙码头的优势种为四齿大额蟹、海蟑螂、短滨螺。

图2 秀山潮间带大型底栖动物不同断面的物种组成Fig.2 Species composition of macrozoobenthos in different transects of intertidal zone in the Xiushan Island

2.1.2 生物密度和生物量

各采样点的平均生物量见表2。从表2可知，6-10月平均生物量的空间分布趋势为：九子沙滩（47.99 g/m2）＞滑泥公园（32.23 g/m2）＞海岙码头（7.78 g/m2）＞兰山码头（5.34 g/m2）。

表2 秀山岛各站大型底栖生物量（g/m2)Tab.2 The biomass(g/m2)of macrobenthos at each station in Xiushan Island

生物密度分布与生物量一致（表3），为九子沙滩（81.0 ind/m2）＞滑泥公园（63.5 ind/m2）＞海岙码头（26.0 ind/m2）＞兰山码头（19.0 ind/m2）。采集的总样品个体数中，多毛类占总量的34.66%，甲壳动物占总量的40.97%，软体动物占总的 20.38%，其他占总的 3.99%。

表3 秀山岛各站大型底栖生物密度(ind/m2)Tab.3 The density(ind/m2)of macrozoobenthos at each station in Xiushan Island

2.2 各断面群落结构相似性分析

根据定量样品分析，得出8个站位大型底栖动物群落聚类结果（图3）。大型底牺动物群落结构采用群落结构序列分析方法(MDS)绘制出各站位群落结构相似性MDS(图4)。该图形分析的stress值为0.01，表明所得到的MDS图可以正确解释样本间的相似关系。

图4中把8个站位分成了3个不同的群聚，群聚组A包括S1和S2 2个站位，都在滑泥公园；群聚组B包括Z1和Z2 2个站位，都在九子沙滩；群聚组C有4个站位X1、X2、H1和H2，分别在兰山码头和海凹码头。

图3 8个站位大型底栖动物群落的Bray-Curtis聚类Fig.3 The Bray-Curtis of the macrozoobenthic fauna in 8 sampling stations

2.3 生物多样性特征

2.3.1 不同群落的多样性

8个取样站物种3项多样性指数值(H′、D和J)见表4。3项多样性指数在各站差别较大，形成一定的空间分布格局，其中Shannon-Wiener指数 H′最高出现在 S2=1.79；其次为 Z1=1.61；最低为X1=0.45；Margalef指数D最高站为Z1=3.21；其次为S1=3.01；最低为 X1=1.25；Pielou 指数最高为 S2=0.84；其次为 Z2=0.72；最低为X1=0.39。三项多样性指数在4个截面差别也较大，多样性指数最高为群落Ⅰ：D=2.98，H＇=1.69，J=0.75；其次为群落Ⅱ：D=2.78，H＇=1.34，J=0.62；最低为群落Ⅲ：D=1.34，H＇=0.55，J=0.42；群落Ⅳ：D=1.55，H＇=0.86，J=0.58。

图4 8个站位大型底栖动物群落MDS分析Fig.4 The MDS analysis of macrozoobenthos community in 8 sampling stations

2.3.2 生境干扰对多样性的影响

从图5可知，大型底栖动物生物多样性随着开发程度的增加而递减，Ⅰ（滑泥公园）和Ⅱ（九子沙滩）开发程度相近而多样性相近，Ⅲ（兰山码头）和Ⅳ（海岙码头）开发程度相近而多样性也相近。用于开发旅游的潮间带湿地的生物多样性维持相对较高水平，而用于临港工业建设的潮间带湿地生物多样性明显较低。

表4 秀山岛潮间带大型底栖动物多样性特征值Tab.4 Diversity value of macrozoobenthos in intertidal zone of Xiushan Island

图5 秀山岛不同开发区域潮间带大型底栖动物多样性（Ⅰ：滑泥公园；Ⅱ：九子沙滩；Ⅲ：兰山码头；Ⅳ：海岙码头）Fig.5 The biodiversity of macrozoobenthos in different intertidal zone of Xiushan Island(Ⅰ：Hua Ni Theme Park;Ⅱ:Jiu Zi Beach;Ⅲ:Lan Shan Dock;Ⅳ:Hai Ao Dock)

3 讨论

本研究表明人类活动对浙江秀山岛不同区域大型底栖动物的种类组成干扰明显。滑泥公园的优势种为弧边招潮蟹、泥螺、日本大眼蟹、四齿大额蟹、秀丽织纹螺，总物种数量为25种，甲壳类占优势，且生物种类丰富；九子沙滩的优势种为短滨螺、四齿大额蟹、弧边招潮蟹、黑荞麦蛤、短额刺糠虾、海蟑螂、硬爪始根钩虾，总物种数为34种，软体动物占优势，且生物种类丰富；兰山码头的优势种为弧边招潮蟹、海蟑螂、短滨螺，总物种数为10种，甲壳动物占优势；海岙码头的优势种为四齿大额蟹、海蟑螂、短滨螺，总物种数为13种，软体动物占优势。可以看出兰山码头和海岙码头围垦现象比较突出，致使滩涂面积明显减小，大型底栖动物栖息地锐减，并且出现了高耐污性的海蟑螂为其优势种，说明了该2个区域的污染程度较高。而滑泥公园和九子沙滩在开发的同时，尽量保留原来湿地面貌，所以大型底栖动物的种类比较丰富。另外，本研究共采获秀山岛潮间带湿地大型底栖动物51种，物种数少于崇明岛潮间带大型底栖动物63种[13,14]和嵊泗海岛潮间带大型底栖动物物种数的130种[15]，这一方面可能是人为干扰较大，当然也可能是本研究的采样频率不够。

另外，从秀山岛大型底栖动物的生物量和密度分布特征也能看出人为干扰对其的影响。由表2、3可知滑泥公园和九子沙滩大型底栖动物生物量和密度明显高于海岙码头和兰山码头。从潮间带生态环境的演替来看，由于淤泥底质处于剧烈的扰动变化，限制了腔肠动物和多毛类等底栖动物群落的存在和发展[16]，而海岙码头和兰山码头的人为干扰明显强于滑泥公园和九子沙滩。由此，我们认为高强度的人为干扰也是造成秀山岛大型底栖动物生物量及密度变化的原因之一。

从群落组成及多样性分析可以看出，秀山岛大型底栖动物群落组成及多样性明显受到人为干扰的影响。在人为过度的干扰之下，海岙码头和兰山码头潮间带生物生存环境被严重破坏，原本的优势种被少量的耐污物种所代替，物种数量明显减少，多样性也明显降低。

总的来说，人类活动的干扰已经对秀山岛潮间带大型底栖动物的群落组成和多样性造成了较为明显的影响。在今后的潮间带资源开发利用过程中，应更多地考虑对环境的保护。

[1]袁兴中,陆健健.长江口潮滩湿地大型底栖动物群落的生态学特征[J].长江流域资源与环境,2002,11(5):414-420.

[2]袁兴中,陆健健,刘 红.长江口新生沙洲底栖动物群落组成及多样性特征[J].海洋学报,2002,24(2):133-139.

[3]付为国,李萍萍,卞新民,等.镇江内江湿地植物群落演替动态[J].长江流域资源与环境,2007,16(2):163-168.

[4]章飞军,童春富,谢志发,等.长江口潮间带大型底栖动物群落演替[J].生态学报,2007,27(12):4 944-4 952.

[5]刘 玉,VERMAAT J E,RUYTER E D,等.珠江、流溪河大型底栖动物分布和氮磷因子的相关分析[J].中山大学学报,2003,42(1):95-99.

[6]高 阳,蔡立哲,马 丽,等.深圳湾福田红树林潮滩大型底栖动物的垂直分布[J].台湾海峡,2004,23(1):76-81.

[7]邵晓阳.浙江省海岛潮间带生态学研究Ⅰ生物种类组成与分布[J].浙江海洋学院学报：自然科学版,1999,18(2):12-18.

[8]张永普,应雪萍,黄象栋,等.浙南岛屿岩相潮间带石鳖的种类组成与数量分布[J].动物学杂志,2001,36(3):5-9.

[9]BRAZNER J C,BEALS E W.Patterns in fish assemblages from coastal wetland and beach habitats in Green Bay,Lake Michigan:A multivariate analysis of abiotic and biotic forcing factors[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,1997,54:1 743-1 761.

[10]KHALAF M A,KOCHZIUS M.Change in trophic community structure of shore fishes at an industrial site in the Gulf of Aqaba,Red Sea[J].Marine Ecological Progress Series,2002,(239):287-299.

[11]CLARKE K R.Non-parametric multivariate analysis of changes in community structures[J].Aust J Ecol,1993,18:117-143.

[12]CLARKE K R，WARWWICK R.Change in Marine Communities:An Approach to Statistical Analysis and Interpretation[M].(UK)Plymouth：Natural Environmental Research Council，1994:144.

[13]刘文亮,何文珊.长江河口大型底栖无脊椎动物[M].上海科学出版社,2007:1-200.

[14]安传光,赵云龙,林 凌,等.崇明岛潮间带夏季大型底栖动物多样性[J].生态学报,2008,28(2):577-586.

[15]廖一波,曾江宁,陈全震,等.嵊泗海岛不同底质潮间带春秋季大型底栖动物的群落格局[J].动物学报,2007,53(6):1 000-1010.

[16]刘端玉.黄海、东海底栖动物的生态特点[J].海洋科学集刊,1986,27(1):56-62.