濒危植物急尖长苞冷杉种群生命表分析

2010-06-21罗大庆郑维列郭其强秦元丽

水土保持研究 2010年5期

卢杰,潘刚,罗大庆,郑维列,郭其强,秦元丽

（1.西藏农牧学院高原生态研究所,西藏林芝860000;2.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站,西藏林芝860000;3.广西林业科学研究院,南宁 530001）

生命表最先应用于人口学,特别是人寿保险事业;1947年,Deevey最先把人口生命表的概念和方法应用于动物生态学的研究;1954年,Morris和Miller等人又把生命表技术应用于研究昆虫的自然种群;1963年,Miller最先把生命表应用于植物种群的研究[1-2]。由于生命表是研究种群数量动态的一个重要手段,因此在种群生态学的研究中应用越来越广泛,我国20世纪80年代以来在植物种群生命表的编制与研究方面做了大量工作,涉及到的研究对象中珍稀濒危物种较多,如南方红豆杉(Taxus chinensisvar.mairei)、元宝山冷杉(Abies yuanbaoshanenesis)、裂叶沙参(Adenophora lobophylla)、云南红豆杉(T.yunnanensis)、长苞铁杉(T.lorgibracteata)、太白红杉(Larix potaniniivar.chinensis)、脱皮榆(Ulmus lamellose)、银杉(Cathaya argyrophylla)、桫椤(Alsophila spinulosa)、大花黄牡丹(Paeonia ludlowii)等[3-9]。这些研究不仅丰富了研究对象、揭示了种群的数量动态,而且也为物种种群生态学的进一步研究奠定了基础。目前对高原地区珍稀植物急尖长苞冷杉种群的生命表编制与研究基本未见报道。

急尖长苞冷杉(Abies georgeivar.smithii)系松科(Pinaceae)冷杉亚科(Abietoideae)冷杉属(AbiesL.)植物,为我国特有,主要分布于滇西北,川西南,藏东南的海拔2 500～4 500 m的高山地带,常与长苞冷杉(A.georgei)、川滇冷杉(A.forrestii)、中甸冷杉(A.ferreana)等树种混交成林,也有单独成林者[10]。由于急尖长苞冷杉种群有减少趋势,并且其野生种群面临灭绝的机率较高,故已列入中国物种红色名录,处于易危状态,同时亦属国家二级保护植物[11]。目前已有对该植物(群落)的生长状况、群落结构、物种多样性、水文特征、小气候特征、养分循环、死亡木及林隙更新等方面的研究[12-16]。本文以种群生命表及生存分析理论为基础对该植物的种群统计进行初步探讨,统计分析其种群数量特征,为急尖长苞冷杉易危机制的探讨,资源的保护与管理以及人工造林奠定一定的基础。

1 研究区自然概况

研究区位于西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站所在的西藏色季拉山,为藏东南林区的腹心地带,也是自然环境极为特殊多样的地区。该区属较典型的亚高山温带半湿润气候区,冬温夏凉、干湿季分明。年平均气温-0.73℃,最高月(7月)平均气温 9.23℃,最低月(1月)平均气温-13.98℃,极端最低气温-31.6℃,极端最高气温24.0℃。年均日照时数 1 150.6 h,日照百分率26.1%,日照时数最高月为12月151.7 h,日照百分率为 40%。年均相对湿度 78.83%,年均降水量1 134.1 mm,蒸发量 544.0 mm,占年均降水量的48.0%,6-9月为雨季,占全年降水的75%～82%,其中8月降雨最多,平均为294.2 mm,占全年降水的30%。土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤为主,pH值为4～6,土层较厚,腐殖质化过程明显。该区地带性植被属于亚热带植被,共有种子植物1 091种,隶属于103科475属,其中裸子植物2科7属13种,被子植物101科468属1 078种,包括热带分布类型91属,温带分布类型 309属,特有分布8属,特有种的比例高达12.4%。研究区乔木层以急尖长苞冷杉占绝对优势,另有林芝云杉(linzhi spruce)、方枝柏(Sabina saltuaria)等,灌木层主要有西南花楸(Sorbus rehderiana)、柳叶忍冬(Lonicera lanceolata)、峨嵋蔷薇(Rosa omeiensis)、紫玉盘杜鹃(R.uvari f olium)、冰川茶藨子(Ribes glaciale)等,盖度约60%;草本主要有多穗蓼(Polygonum polystachyum)、杂色钟报春(Primula alpicola)、锡金柳叶菜(Epilobium sikkimense)、疏叶虎耳草(Saxi fraga subbstrigosa)、卷叶黄精(Polygonatum cirrhi folium)等,盖度约40%;林内苔藓层发达,盖度达90%;另有层间植物长松萝(Usnea longissima)长于冷杉林冠。

2 研究方法

2.1 野外调查

2006年5-9月,在西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站所在的色季拉山阳坡和阴坡设置30 m×30 m的样地15块,其中阳坡7块,阴坡8块,样地面积共计13 500 m2。采用相邻格子法把每块样地分成9个10 m×10 m的样方,在每样方内对急尖长苞冷杉进行每木检尺,调查记录急尖长苞冷杉高度、胸径(基径)、冠幅、枝下高、坐标等;同时在每个样方内采用对角线方法设置5个2 m×2 m小样方,调查并记录灌木的种类、高度、胸径、盖度等,对角线方法设置9个1 m×1 m小样方,调查记录草本植物的种类、高度、多度、盖度、急尖长苞冷杉幼苗更新情况等。另外调查记录样地的海拔、坡向、坡位、坡度、土壤、地被物等环境因子。

2.2 龄级确定

由于树木生长周期长,不可能追踪到所有个体的生长周期,因此只能通过现实不同年龄阶段的个体数量统计来推断种群时间上的动态过程,即在特定时间上观察种群内各个年龄组上的存活状况。由于测定每一种群个体年龄较困难,故采用空间代替时间的方法,根据急尖长苞冷杉生活史及调查数据的特点,对其龄级进行了划定(表1)。

表1 急尖长苞冷杉种群龄级划分

把急尖长苞冷杉树高或胸径(基径)从小到大的顺序看作是时间顺序的关系,即以上各级对应的是各龄级,统计各龄级株数,编制种群生命表,进而分析其动态变化。

2.3 生命表编制

编制静态生命表首先要满足三个假设:一是种群的数量是静态的,即密度不变;二是年龄组合是稳定的,即种群的年龄结构与时间无关,各年龄的比例不变;三是个体的迁移是平衡的,即没有移出和移入的差数。特定时间生命表一般包含如下栏目:x——单位时间年龄等级的中值;ax——在x龄级内现有个体数;lx——在x龄级开始时标准化的存活个体数(一般转换为1 000);dx——从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡个体数;qx——从x到x+1龄级间隔期间死亡率;Lx——从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数;Tx——从x龄级到超过x龄级的个体总数;ex——进入x龄级个体的生命期望寿命;Kx——各年龄组致死力(损失度)。各项都是相互关联的,其关系如下:lx=ax/a0×1000;dx=lx-lx+1;qx=dx/lx×100%;Lx=(lx+lx+1)/2;Tx=∑∞xLx;ex=Tx-Lx;Kx=lnlx-lnlx+1。

为了进一步对急尖长苞冷杉种群进行生存分析,特引入生存分析中的4个函数项目于生命表栏目中,即生存函数Sx、积累死亡率函数Fx、死亡密度函数fx、危险率函数jx[17-19]:Sx=P1P2P3…Px(Px为存活

频率),Fx=1-Sx,fx=(Sx-1-Sx)/hx=qxSx-1/hx(hx为区间长度,qx为死亡频率),jx=fx/Sx=2qx/[hx(1+px)]。

3 结果与分析

3.1 生命表数据的处理与编制

由于静态生命表是用同一时期收集到的种群所有个体的径阶编制而成,反映了多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间,而不是对同生种群的全部生活史的追踪,故在生命表中会出现死亡率为负值的情况。对此,Wreten等认为,生命表分析中产生的一些负值情况与数学假设不符,但仍提供了有用的生态学记录,即表明种群并非静止不动,而是在迅速发展或衰落之中,江洪为此在云杉种群生命表编制过程中采用了匀滑技术[20]。本研究也采用此方法进行处理,对生长在阳坡、阴坡及总体急尖长苞冷杉种群调查数据匀滑修正后得a*x,再根据静态生命表的编制方法和生存理论编制出阳坡、阴坡及总体种群特定时间的生命表和生存分析函数值表,并做出相应的存活曲线图、死亡率曲线、亏损率曲线、生存函数、积累死亡率函数、死亡密度函数和危险率函数曲线(图1-3)。

3.2 存活曲线

存活曲线是借助于存活个体数量来描述特定年龄死亡率,它是通过把特定年龄组的个体数量相对作图而得到的。其绘制方法有两种,一是以存活量 lx对年龄作图;另一种方法是以存活量的对数值lnlx为纵坐标,以年龄为横坐标作图。本文以存活量的对数值为纵坐标,以年龄为横坐标分别绘制生长在阳坡、阴坡和总体急尖长苞冷杉种群的存活曲线(图1)。Deevey把存活曲线分为三种类型:Ⅰ型(又称A型)是凸曲线,属于该型的种群绝大多数个体均能实现其平均生理寿命,早期死亡率较低,但当活到平均生理年龄时,短期内将全部死亡;Ⅱ型(又称B型)是直线,属于该型的种群各个年龄的死亡率基本相同;Ⅲ型(又称C型)是凹曲线,属于该型的种群幼体死亡率高,一旦存活到一定年龄,死亡率降低而稳定,只有极少数个体能活到生理寿命。Odum又将Ⅱ型(B型)分为三个亚型,一是B2亚型,即标准的对角直线型,种群各个年龄的死亡率基本相同,另两个是B1亚型和B3亚型,即曲线围绕对角线波动,其中,B1亚型种群的各时期成活量相差较大,B3亚型种群幼年期的死亡率较高,而成年以后的死亡率则降低[21]。根据以上的划分类型,由图1可知,本研究中生长在阳坡急尖长苞冷杉种群的存活曲线应属于Ⅱ型中的B3亚型,生长在阴坡和总体的急尖长苞冷杉种群的存活曲线属于C型。不同存活曲线反映了急尖长苞冷杉种群的数量动态的变化趋势及结构特征,从表2和图1可以看出,生长在阳坡、阴坡及总体急尖长苞冷杉幼体(Ⅰ龄)存活量较高,也即幼体储备量大,Ⅱ龄后存活数量迅速下降,生长在阳坡、阴坡和总体分别下降了79.12%,92.20%,88.90%,Ⅲ龄存活数量也下降较快,相对Ⅱ龄存活数量下降分别为68.35%,56.41%,62.12%,以后各龄级趋于稳定,但阳坡的Ⅶ和Ⅷ龄存活数量下降不明显。

经采用Hett与Loucks的检验估算方法进行统计拟合,阳坡种群两模型方程为:y=601.31e-0.485x(R2=0.925)、y=1209.5x-2.312(R2=0.924),由于指数模型的R2值大于幂函数模型的R2值,于是认为,阳坡种群的存活曲线更趋于DeeveyⅡ型,结合图1与Odum把DeeveyⅡ型的细划分情况,判定为DeeveyⅡ型中的B3亚型;阴坡种群两模型方程为:Y=281.62e-0.477x(R2=0.8742)、Y=680.21x-2.389(R2=0.9656),总体种群两模型方程为:Y=381.75e-0.491x(R2=0.9056)、Y=858.43x-2.404(R2=0.9526),经过对不同种群不同模型的R2值比较,认为生长在阴坡种群和总体种群的存活曲线均趋于DeeveyⅢ型。

表2 急尖长苞冷杉种群静态生命表

图1 急尖长苞冷杉种群存活曲线

3.3 死亡率和亏损率曲线

死亡率和亏损率曲线图反映了生长在阳坡、阴坡及总体的急尖长苞冷杉种群死亡率与亏损率的动态变化情况,随龄级增大,死亡率与亏损率变化趋势保持一致(图2)。结合表2可以看出,急尖长苞冷杉幼苗(Ⅰ龄)的储备量较大,死亡率最高,在生长到幼树(Ⅱ龄)这一过程中,死亡量达到最高峰,仅有8%～20%的幼苗成活进入以后的阶段,中间动态变化趋于平衡,到后期基本达到生理寿命,死亡率也较高。出现幼苗死亡率高,主要是由于林下地被物特别是苔藓层特别厚,一般在20 cm以上,最厚达50 cm,种子在地被层发芽,从地被层中吸取营养,随着幼苗的生长,需要的养分越来越多,而根又很难穿过地被层扎进土壤,加之激烈的植株间竞争,自疏与他疏作用增加,个体间的分化现象严重,故导致大部分幼苗死亡。

结合表2,生长在阳坡和阴坡急尖长苞冷杉种群各龄级个体数量随年龄增长呈直线下降趋势。但生境对急尖长苞冷杉种群的结构和动态有较大影响,种群在Ⅰ龄级期间,生长在阴坡的个体数量大于阳坡;从Ⅰ龄级到Ⅱ龄级,生长在阴坡的种群死亡率大于阳坡。说明急尖长苞冷杉在幼苗期间喜耐阴生境,随着个体年龄增加,对光照的需求不断增加,但由于上层乔木的遮光,导致种群大量减少;到Ⅲ龄级,急尖长苞冷杉高度增加,能够接受一定光照,死亡量大幅度下降。此后种群随年龄增加基本呈直线下降趋势,到Ⅺ龄级,老龄个体也急剧减少,其中阳坡死亡率大于阴坡。

图2 急尖长苞冷杉种群死亡率(qx)和亏损率(Kx)曲线

3.4 生存函数曲线

生存函数曲线表明,生长在阳坡、阴坡和总体的急尖长苞冷杉种群的生存函数值、死亡密度函数值和危险率函数值随龄级增大呈单调下降,Ⅰ龄到Ⅱ龄下降最快,以后各龄动态变化趋于平衡;积累死亡率函数值随龄级增大为单调上升,Ⅰ龄到Ⅱ龄上升最快,以后各龄动态变化趋于平衡(图3)。

图3 急尖长苞冷杉种群生存函数(Sx)、积累死亡率函数(Fx)、死亡密度函数(fx)和危险率函数(jx)曲线

4 结论与讨论

对生长在色季拉山阳坡、阴坡及总体的急尖长苞冷杉种群生命表分析表明,三者各龄级个体数量随年龄增长均呈直线下降趋势,生境对种群的结构和动态有较大影响,种群死亡最高峰期均出现在Ⅱ龄级阶段。通过作存活曲线图和采用Hett与Loucks的检验估算方法判定存活曲线类型为:生长在阳坡种群的存活曲线属DeeveyⅡ型中的B3亚型,生长在阴坡种群的存活曲线属DeeveyⅢ型,总体种群的存活曲线也属DeeveyⅢ型。

在许多植物种群生命表分析中,引入生命表栏目中的4个生存函数都能很好说明种群的结构和动态变化,如木荷(Schima superba)、长苞铁杉(T.lorgibracteata)等[6,22]。本研究中,4个生存函数同样很好地说明了急尖长苞冷杉种群的结构和动态变化,生存函数曲线表明,生长阳坡、阴坡及总体急尖长苞冷杉种群均具有前期变化幅度大、后期变化幅度小的特点,这与种群的存活曲线、死亡率曲线和亏损率曲线分析结果基本一致。

本研究中,阴坡和阳坡二者不同生境对急尖长苞冷杉种群结构和动态有较大影响,如阴坡种群密度(6 307株/hm2)远大于阳坡种群密度(2 711株/hm2),特别是幼苗(Ⅰ龄级)储备量差异较大,阴坡幼苗密度为5 313株/hm2,而阳坡为1 851株/hm2,这主要是阴坡的水分等条件较好,有利于种子萌发生长;另外种群从Ⅰ龄级到Ⅱ龄级过渡中,死亡率阴坡大于阳坡,这主要是阴坡地被层厚以及自疏与他疏作用导致幼树死亡。

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