吉富品系尼罗罗非鱼的选育效果分析

罗永巨,曹谨玲,陈剑杰,甘西,龚竹林,王成辉

(1.广西水产研究所,广西 南宁 530021;2.山西农业大学 动物科技学院,山西省生态畜牧与环境兽医重点实验室,山西太谷 030801;3.广西水产畜牧学校,广西南宁 530021;4.上海海洋大学水产与生命学院,上海 201306)

吉富品系尼罗罗非鱼的选育效果分析

罗永巨1,曹谨玲2,陈剑杰2,甘西1,龚竹林3,王成辉4

(1.广西水产研究所,广西 南宁 530021;2.山西农业大学 动物科技学院,山西省生态畜牧与环境兽医重点实验室,山西太谷 030801;3.广西水产畜牧学校,广西南宁 530021;4.上海海洋大学水产与生命学院,上海 201306)

采用闭锁群体继代选育的方法对吉富品系尼罗罗非鱼(GIFT strain of Nile Tilapia)进行提纯选育,并利用选育获得的尼罗罗非鱼亲本作母本和奥利亚罗非鱼作父本进行杂交生产子一代,再对子一代开展网箱养殖对比试验,以养殖试验的结果来评价选育尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)的效果。结果表明:(1)选留系后备♀亲本选留数量及留种率都有了很大的提高;(2)“吉奥”杂交组合的产苗量和雄性率都有了不同程度的提高;(3)经过选育的“吉奥”罗非鱼的生长性能优于对照组;生长速度增加明显;头部比例有变小的趋势;(4)试验组“吉奥”罗非鱼的主要经济指标均比对照组有所提高,而饵料系数比对照组有所下降。以上结果表明,“吉奥”罗非鱼的选育效果良好,可为“尼奥”罗非鱼的苗种生产提供亲本保障。

吉富品系尼罗罗非鱼;闭锁群体继代选育;留种率;产苗量;雄性率;生产性能

群体继代选育是日本学者设计出来的选育方法,具有世代周转快、选育周期短,世代分明不重叠,育种群数量要求较小,方法简单易行等优点。20世纪70年代中期从日本引进中国,在我国畜牧界被广泛应用,并取得了较好的成绩,但在水产界运用不多。

罗非鱼(Tilapia)目前在世界上有100多个国家和地区养殖,总产量达200万吨左右。我国是罗非鱼主要生产国和消费国,2007年的产量达到120万吨左右,近几年的出口量也连年大幅上涨,已成为竞相养殖、加工、出口的热点之一。由于近十多年罗非鱼出口的增长带动了养殖业的大发展,也引起了业界对罗非鱼品种退化问题的关注。为保证罗非鱼养殖业的健康发展,许多罗非鱼苗种生产单位及水产科技人员纷纷开展罗非鱼的选育和提纯复壮及全雄苗培育工作。本研究于2003年从国家级青岛罗非鱼良种场引进吉富品系尼罗罗非鱼(GIFT strain of Nile Tilapia),采用闭锁群体继代选育法,以生长速度、尾鳍的清晰整齐度和体型等为主选性状,对吉富品系尼罗罗非鱼进行了2世代选育,并利用选育获得的尼罗罗非鱼亲本作母本和奥利亚罗非鱼作父本进行杂交,生产子一代,再对子一代开展网箱养殖对比试验,以养殖试验的结果来评价选育尼罗罗非鱼的效果,以期选育出品质优良的尼罗罗非鱼新品系,并为尼奥罗非鱼的苗种生产提供亲本保障。

1 材料与方法

1.1 尼罗罗非鱼来源

吉富品系尼罗罗非鱼系广西水产研究所从国家级青岛罗非鱼良种场引进,简称“吉尼”。

杂交组合试验的母本为“吉尼”,从经过群体继代选育获得的后备亲本(P2代)中随机取100尾雌鱼,平均规格为0.51 kg◦尾-1;父本为奥利亚罗非鱼,从同期选育的后备亲本中选择表型性状好并且体型较大的150尾雄鱼,平均规格为0.50 kg◦尾-1。

试验组和对照组的“吉奥”罗非鱼鱼种分别为利用经过闭锁群体继代选育的♀尼罗罗非鱼亲本(P2)及未经过闭锁群体继代选育同期的尼罗罗非鱼亲本(♀)和奥利亚罗非鱼(♂)杂交生产的鱼苗。

1.2 选育标准与方法

1.2.1 选留标准

生产选留标准 形态学特征:形态特征明显地符合尼罗罗非鱼标准[1];外观标准:健康无疾病、无畸形、体色和体纹无变异等;体型标准:每次挑选前,随机抽样250尾罗非鱼,测量体长、体重、头长、躯干长、背高等并计算其平均值,对所得的平均值进行评估,确定各阶段的选留标准。

选留系的选留标准 在生产选留标准的基础上,选择尾鳍条纹没有交叉,并且清晰明显,以及生长速度♀鱼排在前110位、♂鱼排在前60位的个体。

选育次数及强度 分别在培育60、90、120 d及后备亲鱼越冬培育配组前,严格按照指定的选留标准进行4次选留。

1.2.2 选留方法

闭锁群体继代选育 把引进的种苗进行培育,然后按照制定的标准组建基础群,各世代均不再引入种鱼,实行闭锁繁育。采用随机交配进行自群繁育,并按制定的标准进行下一代选留,一年一个世代,实行全群淘汰,整体更新。为保证饲养管理的一致性,各世代鱼派专人负责饲养管理工作,做好配组产苗记录和体重等测定工作。

零世代基础群的组建 把引进的吉富品系尼罗罗非鱼种苗放在池塘里,按照常规方法进行奠基群体培育。在培育过程中,按照制定的生产选留标准,共进行4次选留,最终每个奠基群选留160尾左右(♀∶♂=2∶1)生长最快且尾鳍条纹最好的个体组建基础群(P0)。

世代选留按照制定的生产选留标准,进行各个世代的选留,每个世代进行4次选留,最终每个世代各选留160尾左右(♀∶♂=2∶1)及后备亲本♀8000尾左右、♂500尾左右生长最快且尾鳍条纹最好的个体组建1世代(P1)和2世代(P2)。

亲本留种率计算方法亲本留种率=越冬培育前后备亲本留种数量/种苗下塘培育时数量 ×100%。

1.3 杂交组合试验

亲鱼配组及产苗繁育池为面积100 m2、水深1.5 m的水泥池,水源为地下温泉水,水质参数符合国家渔业水质标准。

2006年 3月15日,将雌、雄亲鱼按2∶1配组(每平方米1尾雌鱼和0.5尾雄鱼)并放入繁育池中饲养,以繁殖鱼苗。生产的鱼苗放在3 m×2 m×0.8 m的水池中暂养。每天早晚分别测定1次池内的水温。从捞苗开始,每天记录各池的产苗情况。试验于2006年10月15日结束。

杂交组合不同时期繁育的后代雄性率测定分别取在繁殖前期(2006年4月)、高峰期(2006年5月)及后期(2006年9月)生产的鱼苗各2000尾左右,投放在3个20 m2的水泥池中按常规方法进行培育。当培育到体长13 cm左右以后,每个池随机抽取1000尾左右进行雌雄性别鉴定,然后计算雄性率。

1.4 “吉奥”杂交罗非鱼网箱养殖性能评估试验

网箱试验设计将6个3 m×2 m×2.5 m的双层封闭式网箱(网目1.2 cm)挂在国家级广西南宁罗非鱼良种场的温泉水池塘(面积4000 m2,水深2.5 m,泉水涌出量为 100～150 m3◦h-1)开展试验养殖,采用同池比较法进行养殖性能评估试验。试验组和对照组各设3个重复,每个重复中投放鱼种900尾,放养时的平均体重分别为(50.37±0.15)g和(50.07±0.15)g,差异不显著(P＞0.05)每隔60 d测量一次生长情况。试验于6月15日开始,11月15日结束,共计153 d。

养殖性能测定试验开始后每隔60 d从每个网箱随机抽取50尾鱼进行生长性能测定。在试验结束时,每组分别随机抽取1000尾(三个重复试验网箱中各抽取330尾左右)进行雄性率的测定;每组分别随机抽取1500尾鱼进行出肉率的测定(测定工作委托广西南宁百洋食品有限公司进行,以公司正常生产罗非鱼片的加工出肉率为准);每组分别随机抽取150尾鱼(三个重复试验网箱中各抽取50尾左右)进行头长和体长的测定,计算罗非鱼的头长/体长;统计罗非鱼试验期间各试验组和平行对照组配合颗粒饲料投喂量(青饲料忽略不计)及体重增重量,计算饵料系数;从养殖试验开始,详细记录好每组的死鱼数量,然后分别计算各组的成活率。

1.5 数据统计分析

罗非鱼的生长参数按下式计算[2]:

式中W2、W1分别为时间t2和t1时的体重;L2、L1分别为时间t2和t1时的体长。

使用SPSS1 3.0软件对试验数据进行处理,进行方差分析、显著性检验和 LSD多重比较,测定“吉奥”杂交罗非鱼试验组和对照组间的差异。分析结果以平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 选留系自群繁育配组及产苗情况

每年4月中旬,把经过越冬培育的P0、P1及P2代“吉尼”,分别选择100尾♀鱼和50尾♂鱼配组在100 m2的水泥池中,各世代自群繁育配组时的雌、雄亲鱼平均体重分别为♀0.48 kg、♂0.55 kg,♀0.52 kg、♂0.63 kg,♀0.54 kg、♂0.65 kg。

P0、P1及P2代第一次产苗高峰期分别出现在2004年5月29日、2005年5月27日和2006年5月5日,产苗量分别为4.7万尾、4.9万尾和5.3万尾,整个产苗周期的产苗量分别为42.4万尾、43.9万尾和46.9万尾。

2.2 选留系后备♀亲本选留数量及留种率

P0、P1及P2代“吉尼”后备♀亲本选留数量分别为 3588 尾、5700尾及 7800尾,P0、P1、P2世代雌性后备亲本留种率分别为7.5%、11.4%和15.6%,P2世代分别比 P0、P1世代提高了108.00%和 36.84%,P1世代比 P0提高了52.00%,平均选育进展为54.00%。

2.3 “吉奥”杂交组合产苗情况

“吉奥”罗非鱼从2006年4月7日开始产苗,其产苗高峰出现时间为5月5日,产苗量达13.4万尾。同时,对4～10月水温及产苗量进行统计分析,结果表明(图1),水温对产苗具有很大的影响,产苗最理想的温度为26～29℃。从4月份开始,随着气温的升高,产苗量迅速上升,5月份达到高峰,为4.3万尾;然后气温超过最适产苗温度,产苗量开始下降,至7月份降到最低点,为0.6万尾;当进入8月份后,气温开始下降,产苗量又有所回升,到9月份达1.4万尾;因10月份只统计了15 d的产苗量,不将其进行分析。

2.4 “吉奥”杂交组合不同时期繁育的后代雄性率测定结果

对“吉奥”杂交组合4、5和9月份繁殖后代雄性率进行测定分析,发现其雄性率分别为94.28%、95.96%和 93.98%,呈现先升高,后降低的趋势,这可能与不同时期的产苗量及水温有关。3个时期平均雄性率为94.74%。

图1 不同月份水温变化及“吉奥”杂交组合产苗情况Fig.1 Changes of water temperature and production of hatchlings of"Ji-Ao"hybrid combination from April to October

2.5 “吉奥”杂交罗非鱼生长性能测定结果

“吉奥”杂交罗非鱼体长、体重测定结果由表1可知,在试验各期试验组的平均体长均显著高于对照组(P ＜0.05);平均体重均高于对照组,其中10月15日与11月15日时的体重显著高于对照组(P＜0.05)。

各期,试验组的绝对增长率和生长指标均显著高于对照组(P＜0.05)。

表1 “吉奥”杂交罗非鱼不同养殖时期的体长和体重(n=3)(平均值±标准差)Table 1 Body length and body weight of"Ji-Ao"tilapia in control group and test group after different culturing duration(mean±SD)

“吉奥”杂交罗非鱼绝对增重率、特定生长率和体重变异系数测定结果“吉奥”杂交罗非鱼试验组和对照组的绝对增重率、特定生长率和体重变异系数(表2)。在试验各期,试验组的绝对增重率和特定生长率均高于对照组,其中2006年10月15日和11月15日,试验组的绝对增重率和特定生长率显著高于对照组(P＜0.05)。在试验各期,试验组的体重变异系数分别为1.994、1.447、2.377,分别比对照组降低了 56.58%、63.07%、22.67%,说明经过选育后的“吉奥”杂交罗非鱼的规格更加整齐。经方差分析和LSD法多重检验,试验组与对照组差异显著(P＜0.05)。

“吉奥”杂交罗非鱼绝对增长率、生长指标和体长变异系数测定结果由表3可知,在试验各期,试验组的绝对增长率和生长指标均显著高于对照组(P＜0.05)。在试验各期,试验组的体长变异系数分别为 0.498、0.398、0.373,分别比对照组降低1.39%、5.24%、4.85%,可以看出经过选育后的“吉奥”比选育前的规格更加整齐。

表2 “吉奥”杂交罗非鱼的绝对增重率、特定生长率和体重变异系数(n=3)(平均值±标准差)Table 2 Absolute growth rate,specific growth rate and CV of body weight n=3 of"Ji-Ao"tilapia in the control group and test group after different culturing duration(mean±SD).

表3 “吉奥”杂交罗非鱼的生长指标和体长变异系数(n=3)(平均值±标准差)Table 3 Absolute growth rate,growth index and CV of body length of"Ji-Ao"tilapia in the control group and test group after different culturing duration(mean±SD).

2.6 “吉奥”杂交罗非鱼体重分布结果与分析

“吉奥”罗非鱼试验组与对照组体重分布情况(表4)。从该表可以看出,经过2世代选育获得的吉尼(♀)和奥利亚(♂)杂交生产的“吉奥”罗非鱼体重比对照组有所提高:600 g以下的个体所占比例由38.5%下降到23.4%;而体重介于600～800 g的个体所占比例由55.9%升至67.6%,增幅达20.9%;体重大于800 g的个体所占比例由5.6%升至9.0%。对600 g以上的个体进行统计分析发现,其所占比例由 61.5%升至 76.6%,增幅达24.6%,表明“吉奥”罗非鱼的生长速度明显提高。

表4 “吉奥”杂交罗非鱼体重及头部比例分布表(n=3)(平均值±标准差)Table 4 Percentage of body weight and ratio of head length/body length in"Ji-Ao"tilapia(mean±SD)

2.7 “吉奥”杂交罗非鱼头部比例分布结果与分析

由表4可知,“吉奥”罗非鱼头长/体长主要介于0.25～0.35之间。经过2世代选育获得的吉尼(♀)和奥利亚(♂)杂交生产的“吉奥”罗非鱼,头部比例有变小的趋势:头长/体长在0.30以下的比例由对照组的 27.08%上升到 36.12%,增幅达33.4%;头长/体长比例大于0.30的由对照组的72.92%下降到63.88%,降幅达12.4%。

2.8 主要经济指标

由表5可知,试验组“吉奥”杂交罗非鱼平均加工出肉率和养殖成活率分别为35.1%和94.9%,比对照组分别提高了2.3%和1.4%,但差异不显著(P＞0.05);雄性率和肥满度分别比对照组提高2.81%和3.89%,且差异显著(P＜0.05);平均单产和平均产量均比对照组提高12.70%,差异显著(P＜0.05),说明利用经过选育后获得的亲本繁育的罗非鱼苗种在生长速度方面得到了普遍提高;饵料系数比对照组有所下降(11.31%),且差异显著(P＜0.05)。

表5 “吉奥”杂交罗非鱼的主要经济指标(n=3)(平均值±标准差)Table 5 Main economic barometer of"Ji-Ao"tilapia(mean±SD)

3 讨论

3.1 选育方法

罗非鱼是我国淡水养殖的主要品种,但由于罗非鱼属内种间杂交容易[3],加之缺乏有效的罗非鱼种质鉴别技术、制种和保种机制,致使出现了品种混杂、种质严重退化、经济性状衰退、杂种子一代雄性率不高、良种鱼苗供应短缺等制约我国罗非鱼养殖业发展的一系列严峻问题。因此,欲实现罗非鱼产业化,必须先解决良种繁育生产的问题。罗非鱼作为品种,适宜用群体继代选育的方法予以遗传改良。由于闭锁群体继代选育法具有品系种质易于保证的优点,而且其选育进展明显高于其他传统的选育方法。我们将该法引用到水产,并根据罗非鱼的具体情况和特点,设计和采用适合罗非鱼改良和新品系选育的方法,对“吉尼”杂交罗非鱼亲本进行提纯复壮。从而最大限度地保持利用了亲本的优良经济性状,在同等亲本繁育的子代中选择相同性状的后备亲鱼逐年增加。平均选育进展为54.00%,比李太光等[4]的每年15.00%以上高出很多,可能与本研究选育方法特别是高的选育强度有关,表明经2世代选育后符合后备亲鱼指标的亲鱼数量增幅更大。投产亲鱼杂交繁育的子代,雄性率高,饲料系数低,生长速度提高,平均产量提高。可见,采用该方法来保持罗非鱼优良经济性状是完全可行的。同时,此法对当前其他水产原良种选育、保种以及原良种的建设和可持续发展也有重要的参考价值。

3.2 选育效果分析

据INGA[5]估计,罗非鱼的选择效应为17%,具有较大的选育潜力。前人许多对尼罗罗非鱼进行系统选育的结果均不理想[6～8],主要原因是这些品系均为引进种,奠基群体太小,近亲交配或遗传漂变致使亲本遗传异质性降低,导致选育效果不佳。广西水产研究所于2003年6月15日从水产科学研究院淡水中心引进“吉尼”罗非鱼群体数量大,为47850尾,有效克服了引种群体过小而造成的不利影响。在本次试验中,经选育的“吉奥”杂交罗非鱼的平均体长、平均体重、绝对增重率、绝对增

长率、特定生长率和生长指标均显著高于对照组(P＜0.05),体重变异系数和体长变异系数均低于对照组。经过2世代选育获得的吉尼(♀)和奥利亚(♂)杂交生产的“吉奥”罗非鱼体重比对照组有所提高,600 g以上的个体所占比例由61.5%升至76.6%,增幅达24.6%,表明“吉奥”罗非鱼的生长速度明显提高。试验组“吉奥”罗非鱼头部比例比有变小的趋势,头长/体长在0.30以下的比例由对照组的27.08%上升到36.12%,增幅达 33.4%;头长/体长比例大于0.30的由对照组的72.92%下降到63.88%,降幅达12.4%,其效果显著高于杨弘等[9]报道的结果,表现出头小的优良性状,说明以头部作为主选性状效果良好。试验组罗非鱼的成活率比对照组有所提高,但差异不显著(P＞0.05),与杨淞等[10]的试验结果相似,明显高于李家乐等[11]报道的结果。试验组罗非鱼加工出肉率方面虽然高于对照组,但差异不显著,说明将来以“加工出肉率”作为主选性状进行选择的空间和意义均较大。试验组雄性率比对照组提高2.81%,比李太光等[4]及杨淞等[10]报道的结果高,这和养殖试验选择的是早期繁育的苗种有关,同时也说明选育对雄性率的提高有明显效果。试验组平均单产比对照组显著提高,为12.70%,比李家乐等[12]报道的结果要高的多,这可能与我们采用网箱进行养殖,而李家乐等采用水泥池有关,同时也说明利用经过选育后获得的亲本繁育的罗非鱼苗种在生长速度方面得到了普遍提高。

[1]中华人民共和国农业部.中华人民共和国水产行业标准-尼罗罗非鱼(SC1027-1999).1998.

[2]李思发.鱼类种群生态学[M].北京:中国农业出版社.1990:25-30.

[3]吴清江,桂建芳.鱼类遗传育种工程[M].上海:上海科学技术出版社.1999:45-60.

[4]李太光,李瑞伟.罗非鱼群体选育及奥尼杂交种生产技术[J].湛江海洋大学学报,2004,24(3):8-13.

[5]International Network on Genetica in Aquaculture.Breeding plan for common carp(Cyprinus carpio)in Indonesia:multiple-trait selection[M].Malina,Philippines:ICLARM Souvenir.1997:36-48.

[6]Teichert-Coddington D R,Smitherman R O.Lack of response by Tilapia nilotica to mass selection for rapid early growth[J].Transaction of the American Fisheries Society,1988,117(3):297-300.

[7]Huang G,Wohlfarth G W,Halevy A.M ass selection for g rowth rate in the Nile tilapia(Oreochromis niloticus)[J].Aquaculture,1986,47:177-184.

[8]Huang C M,Liao I C.Response to mass selection for growth rate inOreochromisniloticus[J].Aquaculture,1990,85:199-205.

[9]杨弘,吴婷婷,夏德全.三种奥尼杂交罗非鱼养殖效果比较[J].科学养鱼,2005(3):18.

[10]杨淞,卢迈新,黄樟翰,等.5种杂交F1罗非鱼生长性能比较研究[J].淡水渔业,2006,36(4):41-44.

[11]李家乐,李晨虹,李思发,等.不同组合尼罗罗非鱼(♀)×奥利亚罗非鱼(♂)养殖性能差异研究[J].上海水产大学学报,1997,6(2):96-101.

[12]李家乐,李思发,韩风进.台湾红罗非鱼和尼罗罗非鱼的生长特性与养殖效果的比较[J].上海水产大学学报,2002,11(1):1-5.

Study on the Selection Effects of GIFT Strain of Nile Tilapia,Oreochromis niloticus

LUOYong-ju1,CAO Jin-ling1,CHENJian-jie1,GAN Xi1,GONGZhu-lin3,WANG Cheng-hui4
(1.Guangxi Institute of Fisheries,Nanning Guangxi 530021,China;2.Key Lab of Ecological Animal Husbandry and Environmental Veterinary Medicine of Shanxi Province,Shanxi Agricultural University,Taigu Shanxi 030801,China;3.Guangxi Fisheries andAnimal HusbandryUniversity,Nanning Guangxi 530021,China;4.College of Fisheries and Life Science,Shanghai Ocean University,Shanghai201306,China)

In this study,the closed nuleus breeding method was carried out on the selective breeding in Nile tilapia with main selective traits as growth rate,stripe identity in caudal fin and body shape,et al.,and the selection efficiencies of the early generations(second generation)were evaluated.The results were as following:(1)The percentage of females suitable for selective breeding in P2 generation of"Ji-Ao"tilapia was much higher than that in the foundation(P0)and first(P1)generation;(2)The hatchlings and the male rate in the crosses of"Ji-Ao"tilapia improved greatly;(3)Thegrowth performances in selection generation(SG)population after different culturing duration were higher than that in control generation(CG);The growth speed in SG was much faster than that in CG group;The percentage of fish with ratio of head length over standard length was higher in the SG population of"Ji-Ao"tilapia than its CG population;(4)The main economic indicators in each test group of"Ji-Ao"tilapia were higher than that in their corresponding control group,and the feed transfer efficiency was lower than that in control group.These indicated that the selective effects of"Ji-Ao"tilapia were good and could offer enough parental fish for reproduction of juvenile fish in"Ni-Ao"tilapia.

GIFT strain of Nile tilapia;The closed population continuing selection and breeding;The rate of reserving the seeds;Production of hatchling;Male percentage;Culture performance

S917

A

1671-8151(2010)04-0374-06

2010-03-01

2010-05-20

罗永巨(1968-),男(汉),广西博白人,硕士,高级工程师,主要从事罗非鱼苗种繁育及其养成等研究。

王成辉,博士,副教授,硕士生导师。Tel:021- 61900439;E-mail:wangch@shou.edu.cn

国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(3-49);现代农业产业技术体系建设专项资金资助(nycytx-48);广西自治区直属公益性科研院所基本科研业务费专项资金(2060302 GXIF-2008-01);南宁市农业优势产业重大科技专项(200801016B);山西农业大学科研启动基金资助(XB2007006)

(编辑:马荣博)