不同水分处理对冬小麦产量和水分利用效率的影响

黄彩霞，柴守玺，赵德明，李志贤，常磊，王婷

（1.甘肃农业大学工学院，甘肃 兰州730070；2.甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州730070；3.甘肃省政府投资项目评审中心，甘肃 兰州730030；4.华南农业大学农学院，广东 广州510642；5.甘肃省农业科学院，甘肃 兰州730070）

河西走廊绿洲农业区，光热条件好，昼夜温差较大，年降水量少，农业生产依赖于地下水和地表水，是作物优质高产区和节水潜力区［1，2］，也是沙尘暴高频区。近年来受资源配置、生态环境、社会经济等许多问题的影响，提出改种春小麦（Triticumaestivum）为冬小麦的举措，同时，将高效开发和合理利用水资源作为该区实现农业可持续发展的主要措施之一。为此研究冬小麦对不同供水的生理和产量效应，是建立节水型农业体系的重要基础。

水分利用效率是作物节水灌溉基础研究的中心问题。多年来关于不同水分处理对冬小麦产量及水分利用效率的影响进行了大量的研究［3－7］，由于试验方法和处理时期不同，所用土壤、品种和环境条件的差异，研究结果也不尽一致［8－11］。许振柱和于振文［8］研究表明，冬小麦耗水强度最大的时期是拔节～开花期，耗水强度最小的是越冬～返青期，生育后期过多灌水或土壤严重缺水均显著影响冬小麦对土壤水分的利用效率。房全孝和陈雨海［10］研究表明，在土壤水分状况较好条件下冬小麦农田耗水强度呈双峰曲线变化，不同灌溉处理的耗水高峰出现时期及其峰值不同，而与灌水时期一致，同时灌溉能够明显降低冬小麦利用土壤底墒水能力。在拔节以前冬小麦农田耗水与大气蒸发力呈显著直线相关；拔节后与其干物质积累以及土壤水分含量呈显著正相关，拔节期是冬小麦需水的生理生态临界期。李建民等［12］研究表明，起身期浇水主要增加穗数，拔节水可显著增加穗粒数，孕穗期或开花期浇水对提高千粒重有重要作用，而在灌浆期浇水却使千粒重降低；张忠学和于贵瑞［13］研究表明，籽粒产量与灌水量之间呈抛物线关系，适度水分亏缺有益于提高作物产量。孙宏勇等［14］研究还表明，各生育时期灌水量的差异对作物的产量和WUE具有显著的影响。

在生态生理指标方面，刘增进等［15］研究指出干旱胁迫导致光合速率，气孔导度显著下降，在营养生长期间由于干旱导致生理上的变化在后期复水也同样表现出与干旱胁迫相同的现象，光合速率伴随气孔导度一起下降，但是二者没有表现出显著的相关性。Xue等［16］指出在适度的水分胁迫下，由于气孔的关闭，CO2同化速率会逐渐减弱。

本试验在不同灌水处理条件下，通过对各生育时期的土壤水分动态变化及不同水分对冬小麦生态生理指标、产量及WUE的影响及机制的研究，旨在为当地建立高产、高效、节水的冬小麦生产体系提供理论依据，不仅可指导当地生产实践，而且在农业生态领域具有重要的理论意义。

1 材料与方法

1.1 试验区基本概况

本试验于2005－2006年在甘肃省武威市凉州区黄羊镇甘肃农业大学教学试验场进行（北纬37°23′，东经103°23′），平均海拔1 776 m，该区属于典型的内陆型干旱气候，年均降水量160 mm左右，年蒸发量1 919 mm，干燥度5.85，年平均气温7.8℃，1月份最低气温－11.8℃，7月份最高气温24.0℃。≥0℃年积温为3 513.4℃；≥10℃年积温为2 985.4℃。年无霜期156 d，绝对无霜期118 d，年日照时数2 945 h。年均大风日数12 d，年均沙尘暴日数为9 d，最多年沙尘暴日数为34 d。

播种时间在9月14日，基本苗为600万株／hm2。供试材料是当地品种冬小麦临抗2号。每hm2施纯N 165 kg／hm2，P2O5105 kg／hm2作为底肥。

试验地土壤为灌淤土，播前0～30 cm土层的土壤基本理化性状：容重1.12～1.39 g／cm3，全氮0.77 g／kg，速效氮49.2 mg／kg，全磷0.141 3 g／kg，速效磷9.11 mg／kg，速效钾93.95 mg／kg，p H 值为8.5。

1.2 试验设计

试验设5个处理（表1）。采用单因素随机区组试验设计，3次重复，小区面积27.5 m2。灌水方法采用管灌，水表计量。

表1 试验设计方案Table 1 Experimental design mm

1.3 主要测定项目及方法

1.3.1 光合生理特性测定 冬小麦起身后在各处理内选择生长整齐一致的植株30株，单株挂牌标记，随着生育进程连续测定。测定时间选择晴朗的早晨10：00－12：00，在各生育期用美国CID公司生产的CI－310型光合测定仪测定，各处理选择长势均匀一致的顶部完全展开叶3～5片，测定其净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速度（Tr）。

1.3.2 土壤含水量 （SWC）、土壤有效含水量（AWC）和土壤水分变化量（SWU）的确定 本试验用烘干法测定土壤含水量，全生育期每隔10 d测定0～10，10～30，30～60，60～90，90～120和120～150 cm土壤水分含量（每小区选3点取土样），播前、收获后和降水后分别加测。土壤永久萎蔫水分含量（PWP）为土壤水势在－1.5 MPa时的含水量，土壤水势由GQT1－WP4露点水势速测仪测定。并利用下列公式［17］计算土壤有效含水量（AWC），土壤贮水量（TSW）和土壤水分变化量（SWU）。

式中，PWP为土壤永久萎蔫水分含量（体积%）；TSW为土壤贮水量（mm）；TSWs、TSWe分别代表某个生育阶段内150 cm厚土层贮水量的变化（mm）；HT为土壤厚度（cm）。

本试验将150 cm土壤剖面分成上层（0～10 cm）、中上层（10～30 cm）、中间层（30～60 cm）和下层（60～150 cm）4层进行研究。

1.3.3 作物耗水量、水分利用效率（WUE）及灌溉水利用效率（IWUE）的计算 根据澳大利亚学者Philip［18］提出的SPAC（soil－plant－atmosphere continuum，土壤－植物－大气连续体理论），作物耗水量用农田水分平衡法计算。农田水量平衡方程为［19］：

式中，P为该时段降水量（mm）；U是地下水通过毛管作用上移补给作物水量（mm）；R是地表径流量（mm）；F为补给地下水量（mm）；ETa为作物生育期耗水量（mm），包括植株蒸腾量与植株间地表蒸发量；I为灌溉用水量（mm）。

根据试验地自然条件，地势平坦，可视地表径流为0；地下水埋深4 m以下可视为地下水补给量为0；降水入渗深度不超过2 m，可视深层渗漏为0，R、U、F可忽略不计。故（4）式简化为：

式中，Y是实际产量（kg／hm2）；IT是在整个生长季节灌水总量（mm）。

1.3.4 产量构成因素测定 成熟期在每个小区各选20株进行常规考种，并结合实收测产。

1.4 数据处理

方差分析和回归分析采用唐启义和冯明光［20］的DPS统计分析软件。

2 结果与分析

2.1 不同生育期冬小麦土壤有效含水量（AWC）分析

土壤含水量（SWC）和萎蔫系数（PWP）常用来检测土壤水分状况和估计灌溉时间，而AWC能够反应土壤水分变化对植株的影响。返青期各土层AWC都较低，尤其是0～60 cm层，AWC最高仅为3.36 mm，作物受到水分胁迫；进入拔节期后，不同灌水处理下各层AWC逐渐降低，至成熟期达到最低，特别是处理W1和W2在成熟期0～60 cm层的AWC出现负值，此时土壤含水量处于萎蔫点以下 （表2）。

处理间AWC的差异在灌浆期表现最为明显，尤其处理W1和W3，在0～60 cm层AWC呈显著（P＜0.05）和极显著（P＜0.01）差异。从生育期的差异来看，处理W3和W5在整个生育期基本无差异，其他处理有显著或极显著差异，拔节期和灌浆期表现尤为明显。

从整个生育期各层AWC的变化看，拔节期各处理AWC最高的是10～30 cm，开花期为30～60 cm，灌浆期后为60～180 cm，且随着植株的生长和灌水量的变化，深层土壤的AWC与中上层相近，表明作物沿着土壤深度梯度，逐层吸收和利用深层土壤水分。

2.2 不同生育期冬小麦的耗水特性分析

冬小麦日耗水强度最大的时期是抽穗～开花期，拔节～抽穗期次之，返青～拔节期最小，变幅为1.1～8.4 mm（表3）；而阶段耗水量最大的时期是播种～返青，此阶段耗水量占总耗水量的50%以上，由于当地气候的特殊性，冬灌水量大（180 mm）才能保证较高的出苗率以及后期适当补充灌溉后冬小麦的正常生长，因此在当地不仅冬灌水是必要的，且灌溉量要足。

从作物整个生育期耗水量情况来看，处理间耗水量最高的是 W3，最低的是 W5，变幅为743.97～834.69 mm。不同灌水处理在不同生育阶段耗水没有明显的规律，灌溉定额最高W3除了在拔节～抽穗期日耗水量较小外，其余生育阶段均高于其他处理，而灌水次数少、灌溉定额较小的处理W1和W2在拔节～抽穗期却高于其他处理。这种差异主要是由于作物对深层土壤水分利用率不同造成，与居辉等［11］研究结论一致。

2.3 不同灌水处理对冬小麦光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）的影响

各处理Pn随生育期的进程而逐渐下降。Gs的变化因处理不同而不同，W3、W4、W5三处理的Gs随生育期的进程而持续上升，至灌浆期达到最大，W1、W2两处理随生育期的进程而逐渐下降。处理间Tr与Gs的趋势基本相同 （图1～3）。

不同灌水条件下，处理间光合速率（Pn）在灌浆前期存在显著性差异，Tr和Gs在各测定期均存在显著或极显著差异，说明水分对蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）的影响较明显。处理间产量最高的W3其各时期的Pn都没有表现出明显的优势，但在开花期和灌浆前期具有较高的Gs和Tr，这可能是W3高产的生理基础。

表2 不同生育时期土壤剖面土壤有效含水量的比较Table 2 Comparisons of available water contents among different growth stages and treatments mm

表3 不同灌水处理下全生育期总耗水量、阶段耗水量及日耗水量分析Table 3 Analysis of total consumption，stage consumption and daily consumption of water under different soil moisture conditions mm

图1 不同灌水处理光合速率的差异Fig.1 The difference of photosynthetic rate under different irrigation treatment

图2 不同灌水处理蒸腾速率的差异Fig.2 The difference of transpiration rate under different irrigation treatment

2.4 不同灌水处理对 WUE、IWUE、产量和产量构成因素的影响

处理间籽粒产量、单位面积穗数、穗粒数、千粒重均存在显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）差异。处理 W3具有最高籽粒产量（6 296.52 kg／hm2）、千粒重（53.12 g）、单位面积穗数（61.83 万穗／hm2）；W5的籽粒产量（4 674.65 kg／hm2）、千粒重（47.65 g）、穗粒数（18.77个／穗）均低于其他处理。相关分析表明（表5），产量与千粒重（R＝0.99＊＊）和穗粒数（R＝0.87＊）呈显著或极显著（P＜0.01）正相关，而千粒重与CAm（R＝0.80＊）、CAt（R＝0.89＊）呈显著（P＜0.05）正相关，表明生育后期水分胁迫，导致千粒重和穗粒数下降，最终表现为产量下降（表4）。

WUE和IWUE是衡量作物高效用水的重要指标。通过分析发现（表4），灌溉总量、灌水次数相同的处理W4和W5对WUE和IWUE的影响不同。W4具有最高的 WUE和IWUE，分别为7.91和15.41 kg／（hm2·mm），W5的 WUE和IWUE却最低。相关分析还表明（表5），产量与 WUE（R＝0.97＊＊）、CAm（R＝0.88＊）、CAt（R＝0.88＊）呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关，说明后期过多灌溉和土壤严重缺水都显著影响了冬小麦对土壤水分的利用效率。

图3 不同灌水处理气孔导度的差异Fig.3 The difference of stomatal conductance under different irrigation treatment

3 讨论

河西绿洲区年降水量少、蒸发量大，气候干燥，特殊的土壤和气候条件要求较高的灌水定额。张步翀和黄高宝［21］在春小麦调亏灌溉研究中表明，河西地区春小麦生育期最佳灌溉定额为440 mm／hm2。而本试验结果表明，河西走廊农业区冬小麦要达到5 305～6 296 kg／hm2的产量水平，生育期灌水量可减少到345 mm／hm2，节水效果明显。

在本试验条件下，W3具有最高的产量、千粒重和耗水量，但灌溉水利用效率和水分利用效率以W4最高，说明，适量减少灌水量可以提高水分利用效率，但后期的水分胁迫，不利于千粒重的提高，相关分析表明，千粒重是影响产量的最主要因素。Jensen［22］认为适度的水分胁迫能使作物的水分利用效率显著提高。张秋英等［23］研究表明，冬小麦以拔节～抽穗期的2次灌水效果最好，随着灌水总量的增加，水分利用效率先于产量达到最大值。王俊儒等［9］研究表明，后期中度干旱对穗粒数、千粒重无影响，对籽粒产量的影响较小，提高了收获指数和水分利用效率。严重干旱显著降低了株高、有效穗数、穗粒数和千粒重，显著降低了产量，同时收获指数和水分利用效率也降低。陈晓远和罗培元［24］认为在小麦孕穗、抽穗、开花和灌浆的需水高峰期，充足的水分对增加穗粒数、提高粒重都有明显的效应。

表4 不同灌水处理下冬小麦水分利用效率、灌溉水利用效率、产量和产量构成因素的比较Table 4 Comparisons of WUE，IWUE，grain yield and yield components among different treatments

表5 WUE、IWUE、耗水量、产量及产量构成因素之间的相关系数Table 5 The correlations among WUE，IWUE，water consumption，yield and yield components

从冬小麦各生育时期耗水特点来看，播种～拔节期日耗水强度最小，拔节～开花期日耗水强度大，但前期耗水量大于后期。这是可以理解的，抽穗期～开花期作物生长旺盛，叶面积指数（LAI）达到最大，温度升高，作物蒸腾量大，但历时仅39 d，而冬小麦从播种～拔节期历时时间长达185 d，而且春季多风、干燥，土壤蒸发量大。因此增大冬灌量，确保冬小麦过冬、返青是必要的。拔节期灌水量对冬小麦后期生长影响较大，W1、W2由于及早的消耗了土壤水分，使得灌浆期0～60 cm土壤含水量在萎蔫点以下。刘增进等［15］研究表明，60～160 cm土层是水浇地冬小麦深层根系的主要分布层，是土壤水分消耗与蓄积的源和库。因此，在灌溉水短缺的条件下，小麦的水分调控应集中在提高土壤贮水利用率和水分利用效率上，尤其是提高深层土壤水分的利用程度［16，25］，但开花后的持续干旱不利于产量的形成［14］。

在生理指标上，灌水量最多的W3各时期的光合速率并不是最高，但在开花期和灌浆前期具有较高的气孔导度和蒸腾速率。研究表明不同的灌水量和灌水时期，引起各生育时期不同程度的水分亏缺，而这些生理指标对亏缺程度的反应不一［26］。但应该考虑到土壤含水量的有限性，土壤储水的透支会造成干旱化趋势的加剧，影响作物生理功能［27－30］。Abbate等［31］也指出限水灌溉下由于中午气孔的关闭限制了蒸腾速率，提高了蒸腾效率，因此WUE较高。房全孝和陈雨海［10］研究表明灌溉使蒸腾速率线性增加而光合速率并没有同步增加，导致了叶片水分利用效率下降，这是群体与产量水平水分利用效率降低的生理基础。蒸腾耗水在一定范围内是必需的或者是高效的，而当土壤水分含量过高时，光合速率不再增加，而蒸腾速率持续增长必然导致作物耗水过多，所以作物蒸腾也存在无效水分的消耗，这是灌溉导致水分利用效率下降的重要原因之一。Kumar等［32］与 Mc Murtrie和Wang［33］研究表明当土壤体积含水率在22%左右时，光合速率几乎不再增加，继续增加土壤水分对提高光合生产作用不大，而蒸腾速率显著提高使无效蒸腾耗水增加。

［1］柴强，黄高宝.河西走廊区水土应用现状及可持续开发研究［J］.干旱区资源与环境，2003，17（3）：75－79.

［2］张凤云，张恩和，景锐，等.河西绿洲灌区留茬覆盖免耕保护性耕作的增产节水效应［J］.草业学报，2007，16（2）：94－98.

［3］肖俊夫，刘战东，段爱旺，等.不同灌水处理对冬小麦产量及水分利用效率的影响研究［J］.灌溉排水学报，2006，25（2）：20－23.

［4］Angus J F，Van Herw aarden A F.Increasing water use and water use efficiency in dryland wheat［J］.Agronomy Journal，2001，93（2）：290－298.

［5］赵世伟，管秀娟，吴金水.不同生育期干旱对小麦产量及水分利用效益的影响［J］.灌溉排水学报，2001，20（4）：56－59.

［6］邵玺文，刘红丹，杜震宇，等.不同时期水分处理对水稻生长及产量的影响［J］.水土保持学报，2007，21（1）：193－196.

［7］崔晓军，薛昌颖，杨晓光，等.不同水分处理旱稻农田蒸散特征和水分利用效率［J］.农业工程学报，2008，24（4）：49－54.

［8］许振柱，于振文.限量灌溉对冬小麦水分利用的影响［J］.干旱地区农业研究，2003，21（1）：6－10.

［9］王俊儒，龚月桦，翟丙年，等.生育后期干旱对冬小麦产量和生理特性的影响［J］.土壤通报，2005，36（6）：908－912.

［10］房全孝，陈雨海.节水灌溉条件下冬小麦耗水规律及其生态基础研究［J］.华北农学报，2003，18（3）：18－22.

［11］居辉，兰霞，李建民，等.不同灌溉制度下冬小麦产量效应与耗水特征研究［J］.中国农业大学学报，2000，5（5）：23－29.

［12］李建民，王璞，周殿玺，等.灌溉制度对冬小麦耗水及产量的影响［J］.生态农业研究，1999，7（2）：23－26.

［13］张忠学，于贵瑞.不同灌水处理对冬小麦生长及水分利用效率的影响［J］.灌溉排水学报，2003，22（2）：1－4.

［14］孙宏勇，刘昌明，张永强，等.不同时期干旱对冬小麦产量效应和耗水特性研究［J］.灌溉排水学报，2003，22（2）：13－16.

［15］刘增进，李宝萍，李远华，等.冬小麦水分利用效率与最优灌溉制度的研究［J］.农业工程学报，2004，20（4）：58－63.

［16］Xue Q，Zhu Z，Musick J T，etal.Root growth and water uptake in winter wheat under deficit Irrigation［J］.Plant Soil，2003，257：151－161.

［17］Yang Y H，Zhang X Y，Watanabe M，etal.Optimizing irrigation management for wheat to reduce groundwater depletion in the piedmont region of the Taihang Mountains in the North China Plain［J］.Agricultural Water Management，2006，82（1－2）：25－44.

［18］Philip J R.Plant water relations：Some physical aspects［J］.Annual Review of Plant Physiology，1966，（17）：245－268.

［19］江晓东，李增嘉，侯连涛，等.少免耕对灌溉农田冬小麦夏玉米作物水、肥利用的影响［J］.农业工程学报，2005，21（7）：20－23.

［20］唐启义，冯明光.DPS数据处理系统－实验设计、统计分析及数据［M］.北京：科学出版社，2007.

［21］张步翀，黄高宝.干旱环境下春小麦最优调亏灌溉制度确定［J］.灌溉排水学报，2008，27（1）：68－72.

［22］Jensen M E.Water consumption by agricultural palnts［A］.In：Kozlowski T T.Water Deficit and Plant Growth［M］.New York：Academic Press，1968：1－22.

［23］张秋英，李发东，张依章，等.水分对冬小麦产量及水分利用效率的影响［J］.西南农业大学学报（自然科学版），2005，27（6）：809－812.

［24］陈晓远，罗远培.开花期复水对受旱冬小麦的补偿效应研究［J］.作物学报，2001，27（4）：513－516.

［25］刘庚山，郭安红，任三学.人工控制有限供水对冬小麦根系生长及土壤水分利用的影响［J］.生态学报，2003，23（11）：2342－2352.

［26］Kong S Z，Zhang L，Liang Y L，etal.Effects of limited irrigation on yield and water use efficiency of winter wheat on the Loess Plateau of China［J］.Agricultural Water Management，2002，55（3）：203－216.

［27］Lal A，Edwards G E.Analysis of inhibition of photosynthesis under water stress in the C4speciesAmaranthuscruentusandZeamays：Electron transport，CO2fixation and carboxylation capacity［J］.Australian Journal of Plant Physiology，1996，23：403－412.

［28］Flexas J，Medrano H.Drought inhibition of photosynthesis in C3plant：Stomatal and non－stomatal limitation revisited［J］.Annals of Botany，2002，89：183－189.

［29］Praxedes S C，Da Matta F M，Loureiro M E，etal.Effects of long－term soil drought on photosynthesis and carbohydrate metabolism in mature robusta coffee（CoffeacanephoraPierre var.kouillou）leave［J］.Environmental and Experimental Botany，2006，56：263－273.

［30］Su P X，Yan Q D.Photosynthetic characteristics of C4desert speciesHaloxylonammodendronandCalligonummongolicumunder different moisture conditions［J］.Acta Ecologica Sinica，2006，26（1）：75－82.

［31］Abbate P E，Dardanelli J L，Cantarero M G，etal.Climatic and water availability effects on water－use efficiency in wheat［J］.Crop Science socity of America，2004，44：474－483.

［32］Kumar K，Singh D P，Phool Singh.Influence of water stress on photosynthesis，transpiration，water use efficiency and yield ofBrassicajunceaL［J］.Field Crops Research，1994，37（2）：95－101.

［33］Mc Murtrie R E，Wang Y P.Mathematical models of the photosynthetic response of tree stands to rising CO2concentrations and temperatures［J］.Plant Cell Environment，1993，16：1－13.