盐胁迫对海棠等3树种光合能力及色素变化的影响

孙方行，周 勃，孙明高

（1. 河南城建学院，河南 平顶山 467044；2. 山东农业大学，山东 泰安 271018）

盐胁迫对海棠等3树种光合能力及色素变化的影响

孙方行1，周 勃1，孙明高2*

（1. 河南城建学院，河南 平顶山 467044；2. 山东农业大学，山东 泰安 271018）

以2年生海棠（Malus spectabilis）、石榴（Punica granatum）和桃树（Amygdalus persica）的盆栽苗为试验材料，测定它们在不同浓度NaCl胁迫下的光合能力及色素变化。结果表明，3树种的耐盐性依次为海棠 > 石榴> 桃树；盐胁迫下3种非盐生树种净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）下降，胞内CO2浓度（Ci）变化没有规律，非气孔因素是导致光合下降的限制因子；盐胁迫导致3树种叶绿素含量下降，但叶绿素a/b的变化各不相同。

盐胁迫；光合能力；色素；桃树；石榴；海棠

我国是一个人口多、人均土地资源占有相对较少的农业国，在并不丰裕的土地资源中包含有大量的盐碱地，它们分布在我国西北、东北及沿海地区，如何开发和利用好这些盐碱地，对于提高人民生活水平，改善生态环境具有十分重要的意义。

植物耐盐性[1～2]及其对盐胁迫响应机理研究日趋受到重视[3]。光合作用是植物生产的最基本过程，研究盐逆境下光合作用变化规律和机理，对于提高植物抗盐性具有十分重要的意义。盐逆境会引起光合速率降低、生长减慢、气孔非均匀关闭等[4～5]。以往关于植物抗盐性的研究多局限在盐胁迫后几天到一周的较短时间内的变化，难以反映植物对盐分长期胁迫的响应，同时这方面研究多集中于农作物，较少涉及果树[6]。本文以海棠、石榴和桃树的2年生实生苗为试验材料，对它们在盐胁迫下光合作用及叶绿素含量的变化进行了对比研究，以期探讨它们在盐胁迫下光合作用的变化规律及其与光合色素的关系。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

本研究以桃树（Amygdalus persica）、石榴（Punica granatum）、海棠（Malus spectabilis）的2年生实生苗为材料。2007年12月从山东农业大学教学基地购得上述苗木各120株，假植于该基地林学站苗圃，并作好苗木越冬工作。2008年3月挑选长势相对一致的苗木植于规格为30 cm×20 cm×26 cm的花盆中，每盆盛土10 kg，每树种每处理5株苗木，共计60株。

1.2 材料处理

2008年7月1日做好苗木的防雨措施。2008年7月5日分别用0（ck）、2、4和6 mg/g的NaCl溶液处理苗木，每隔3 d浇1次NaCl溶液，每次每盆1 L。加盐过程中尽量减少盐分的损失，每次浇水时渗漏出的水分要重新回灌入花盆中。桃树加8次NaCl溶液后，6 mg/g处理苗木出现死亡停止加盐。在第8次加盐结束后3 d随机选取植株相同部位叶片进行试验测定。

1.3 试验方法

1.3.1 光合参数的测定 采用美国产LI-6200型光合测定仪，于10：00测定各处理植株的4 ～ 7片成熟叶片的光合能力，测定时光强为1 000 umol·m－2·s－1，CO2浓度为450 umol/mol，温度为29℃，O2浓度为21%，测定指标包括光合速率（Pn）、胞内CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）。Ls利用Berry等[7]的方法计算：

Ls＝1－Ci－Ca

式中，Ca为空气中的CO2浓度。

1.3.2 叶绿素的测定 每树种每处理随机取叶15片，用直径为0.6 cm的打孔器打出叶圆片15片。用10 mL 96%乙醇溶液浸提叶绿素。浸泡48 h后，再以参比作为对照，用UV-160紫外分光光度计测其吸光值，求得叶绿素的浓度、叶绿素和类胡萝卜素的含量。

1.3.3 土壤中NaCl含量的测定 在苗木采样的同时，采集土样，并立即测定土壤含水量。用去离子水提取土壤中可溶性盐分（m水∶m干土＝5∶1）。Na＋用原子吸收法测定，Cl－用AgNO3法测定，结果见图1。

图1 各处理土壤中NaCl的含量Figure1 NaCl concentration in the soil of former planting location

2 结果

2.1 盐胁迫对3树种Gs、Pn和Ci的影响

3树种的Gs都随着盐分处理浓度的升高而下降，并且三者的变化趋势相似（图2）。其中桃树的Gs下降最大，达到75.8%，而海棠的Gs下降最小，为57.2%。但是3树种在2 mg/g水平时无明显受害症状，表明气孔部分关闭是这几种非盐生树种对盐胁迫的一个快速而敏感的反应。

盐胁迫下3树种的净光合速率如图3所示。3树种Pn随着盐分处理浓度的变化趋势与Gs相似。桃树和石榴的Pn随着盐分处理浓度升高而变化较大，分别降低了99.3%和91.1%，而海棠的只降低了62.7%。3树种净光合速率在低盐胁迫上就已明显降低，说明净光合速率和气孔导度一样，对盐胁迫反应非常敏感。

3树种的Ci都表现出先下降后上升的趋势（图4）。这种趋势正好与气孔限制值（Ls）的变化趋势相反（图5）。由此可知盐分胁迫对Ci和Ls的影响存在差异。

2.2 盐胁迫下3树种叶片色素的变化

图2 盐胁迫下3树种Gs的变化Figure 2 The changes of Gs of three tree species under different salt stress

图3 盐胁迫下3树种Pn的变化Figure 3 The changes of Pn of three tree species under different salt stress

图4 盐胁迫下3树种Ci的变化Figure 4 The changes of Ci of three tree species under different salt stress

图5 盐胁迫下3树种Ls的变化Figure 3 The changes of Ls of three tree species under different salt stress

由表1中可知，盐胁迫下3树种叶绿素含量比对照降低，盐胁迫强度越大，叶绿素含量越低。张凌云[8]关于苹果砧木的研究中都发现盐胁迫下叶绿素含量的降低与盐胁迫下叶绿素酶的分解作用有关。本试验中低盐处理（2 mg/g）水平时叶绿素含量与对照相比只有少量下降，但是当盐分处理浓度达到6 mg/g时，3树种的叶绿素含量都有明显的下降，海棠、石榴和桃树分别只有对照的80.0%、68.8%和71.7%。

随着盐分处理浓度的升高，3树种类胡萝卜素（Car）含量变化趋势与叶绿素含量的变化趋势相似，都是随着盐分处理浓度的升高而降低。叶绿素a/b值因树种而不同，桃树叶片在盐胁迫下无变化，石榴在高盐浓度处理6 mg/g水平上降低，海棠在受盐胁迫后叶绿素a/b值升高。

表1 盐胁迫下3树种光合色素的变化Table 1 The changes of photosynthetic pigment of the three tree species under salt stress

3 结论与讨论

3.1 对3树种光合限制因子的分析

在盐胁迫下，植物光合速率降低的因子一般认为有气孔限制和非气孔限制两种[7]。采用邹琦[9]方法分析，桃树等3树种叶片胞内CO2浓度在2、4 mg/g水平时Pn、Gs和Ci比对照降低，并且Ls是升高的趋势，说明低盐胁迫引起的气孔关闭是光合降低的限制因子。而在高盐处理Pn比对照降低，Ci又出现升高的趋势，如桃树的Ci值达到330 umol/mol，比对照增加了30.0%，而此时Ls又出现下降趋势，说明非气孔因素是Pn下降的主要因素。盐胁迫影响了光合作用其它环节，虽然胞内CO2积累，其浓度值升高，但是并不能被植物充分利用，具体原因有待于进一步研究。

3.2 对3树种色素的分析

植物的类囊体膜是叶绿体光能吸收、传递和转换的结构基础，而色素是类囊体膜的重要组成成分，是光能的受体。叶片中光合色素含量是反映植物光合能力的一个重要指标，其中叶绿素a有利于吸收长波光，叶绿素b有利于吸收短波光，Car既是光合色素，又是内源抗氧化剂，除在光合作用中具有一定的功能外，在细胞内还可吸收剩余光能，淬灭活性氧，从而防止膜脂过氧化，叶绿素a/b值的变化，能反映叶片光合活性的强弱[11]。许多研究证实，环境因子的改变可以引起光合色素含量的变化，进而引起光合功能的改变[12]。

本试验通过控制土壤中盐分浓度从而改变其生长环境，结果发现3树种的叶绿素含量呈现下降趋势。3树种的叶绿素含量下降表明盐胁迫影响了树种的叶绿素合成从而导致叶片失绿。一般研究表明，盐胁迫下植物叶片中叶绿素含量下降[13]，其主要原因是由于NaCl能促进叶绿素酶活性，使叶绿素分解[14]；另外由于类胡萝卜素含量的降低，减少了对活性氧的淬灭，导致细胞内积累较多的氧自由基，破坏叶绿体膜结构，加速叶绿素的分解，从而降低光合作用中光能的吸收和传递。3个树种中仅有海棠在高盐分浓度（6 mg/g）胁迫下的叶绿素a/b仍大于对照，其增幅为37%，同时在低盐浓度（2、4 mg/g）下，其叶绿素a/b增幅更大，表明在盐分浓度胁迫下海棠通过维持其高的叶绿素a/b，尽量减小盐分胁迫对其生长、光合等的影响。

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Changes of Photosynthetic Capability and Pigment Contents of Malus spectabilis, Punica granatum and Amygdalus persica Under Salt Stress

SUN Fang-xing1，ZHOU Bo1，SUN Ming-gao2*（1. Henan University of Urban Construction, Pingdingshan 467044, China; 2 Shandong Agriculture University, Tai’an 271018, China）

The changes of photosynthetic capability and pigment content of 2-year potted Malus spectabilis, Punica granatum and Amygdalus persica were determined under different salt stress. The result showed that salt resistance was as follows: M. spectabilis>A. persica>P. granatum. The Pn and Gs of tested seedlings decreased, but the Ci had no change rule. Chlorophyll content of the seedlings was increased slowly, but the changes of Chla/Chlb were different.

salt stress; photosynthetic capability; pigment; Amygdalus persica; Punica granatum; Malus spectabilis

S718.43

1001-3776（2010）02-0036-05

2009-06-12；

2010-02-18

国家科技攻关计划重大专项“中国森林网络体系的研究”（2002BA516A15-04）

孙方行（1981－），男，山东莱芜人，讲师，硕士研究生，从事林木栽培生理研究；*通讯作者。