维生素A、C、E对海水鱼类繁殖及仔稚鱼质量的影响

2010-04-13李宝山王际英王世信黄炳山张利民

饲料工业 2010年6期

李宝山王际英王世信黄炳山张利民

近年来，在海水鱼类人工育苗过程中亲鱼的繁殖性能及仔稚鱼质量降低的问题越来越严重，成为制约海水鱼类养殖发展的一个瓶颈。营养物质不足或不平衡是影响亲鱼及仔稚鱼质量的一个重要因素。维生素是维持鱼体生命活动和健康的重要活性物质。维生素在鱼体内的含量甚微，但在鱼类的生长、代谢、发育过程中却发挥着重要的作用。越来越多的研究证明，维生素A、C、E直接参与鱼类的生殖、卵的发育及幼体的成长等活动。本文借鉴了维生素A、C、E对鱼类以及其它动物影响的一些结果，就维生素A、C、E对海水鱼类繁殖及仔稚鱼质量的影响方面做了综述，旨在为海水鱼类亲鱼及仔稚鱼维生素需求的研究提供帮助。

1 维生素A对海水鱼类亲鱼及仔稚鱼的影响

维生素A属脂溶性维生素，是一元不饱和醇类或具有醇类活性的化合物。此外，胡萝卜素及类胡萝卜素能在肠粘膜细胞和肝脏内经胡萝卜素酶作用转变为具有活性的维生素A。维生素A在肌体内主要具有以下功能：①维持上皮组织健全所必需；②促进生长、发育和繁殖；③构成视觉细胞内感光物质的成分；④维持水产动物正常免疫功能所必需。George等（2001）研究表明，提高饲料中类胡萝卜素的含量能提高海胆的产卵量及孵化率。M.A.等（2003）分析比较了野生与养殖凡纳滨对虾Ⅱ和Ⅳ期亲虾消化腺及卵巢中维生素A的含量，发现野生亲虾组织中维生素A的含量显著高于养殖亲虾，当卵巢发育到Ⅳ期时表现的特别明显，同时发现维生素A能促进养殖亲虾性腺的成熟并提高繁殖成功率。在中国对虾、日本对虾、螯虾、虹鳟、短吻鳄等上面的研究中也发现了类似的作用。目前为止，维生素A影响鱼类繁殖功能的机理尚不清楚，根据在其它动物上的研究，其机理可能有两种：视黄醇结合蛋白（RBP）机制或β-胡萝卜素转化机制，或者是两者并存。维生素A除了能提高亲鱼的繁殖力以外，还能促进卵的呼吸作用，提高仔稚鱼的质量。Ignacio等通过用维生素A强化过的卤虫无节幼体投喂金头鲷仔稚鱼，发现金头鲷仔稚鱼的成骨作用及骨骼形成对维生素A的含量敏感，骨骼畸形与维生素A的含量之间存在剂量-效应关系。Dedi等（1995）发现，饵料中维生素A的含量与牙鲆仔稚鱼骨骼畸形之间也存在类似的关系，并发现卤虫无节幼体中维生素A的安全限量应低于50 IU/g干重。Moren等（1994）发现，大西洋鲑幼鱼饲料中维生素A的含量以2.5 mg/kg为宜，不宜过高，过高有毒害作用。此外，鱼类对不同形式的维生素A的利用能力不同。Rønnestad等（1998）研究证实，庸鲽幼鱼缺乏将胡萝卜素或类胡萝卜素转化为维生素A的能力。Hector等（2007）研究发现，饲料中维生素A的含量对牙鲆仔稚鱼生长及免疫有重要影响，过高或过低都对肝脏有损伤。Manicassamy等研究认为，维生素A增强免疫力的机理是在枝状细胞内，维生素A转化为视黄酸，视黄酸调节淋巴细胞分化为特异性免疫细胞T和B，从而提高肌体的免疫力。此外，β-胡萝卜素能有效降低H2O2对DNA的损伤，从而降低仔稚鱼的畸形率。

2 维生素C对海水鱼类亲鱼及仔稚鱼的影响

维生素C能够治疗坏血病并且具有酸性，所以被称作抗坏血酸。维生素C作为鱼虾类所必需的营养成分之一，与激素合成、矿物质吸收、新陈代谢等密切相关。维生素C还参与体内氧化还原反应,增强肌体免疫力，提高水产动物的抗应激能力。目前关于维生素C对鱼类影响的研究主要集中在免疫方面，饲料中添加维生素C能提高高密度养殖金头鲷的免疫力，投喂缺乏维生素C饲料的大西洋鲑幼鱼死亡率显著升高。维生素C之所以能提高水产动物免疫力和抗应激能力主要和以下因素有关：①维生素C能清除肌体内产生的自由基；②维生素C能够阻止多不饱和脂肪酸过氧化，从而保护细胞膜的流动性，维持细胞膜正常的生理功能；③维生素C还通过神经调节因子，调节脑部的多巴胺和去甲肾上腺素的水平，从而控制鱼类的行为，增强对应激反应的抵抗力。

近年来，维生素C对亲鱼及仔稚鱼的影响也越来越受到重视。Wouters等（2001）研究报道，维生素C对凡纳滨对虾性腺的成熟是必不可少的，在日本对虾、金鲫及罗非鱼上的研究也发现了类似的作用；卵中高维生素C含量能提高大西洋鲑和虹鳟卵的孵化率及仔鱼的存活率；饲料中添加适量（>1000 mg/kg）的维生素C能提高长背、非洲鲶鱼苗的质量；黑鲷仔稚鱼体内维生素C的含量与活体饵料体内维生素C的含量成正比，维生素C能促进其生长。维生素C产生这种作用的原因可能与其能提高卵成熟期、发育期、胚胎期及仔鱼期胶原蛋白的合成有关。此外，适量维生素C还能维持DNA的稳定性，降低仔稚鱼的畸形率。

3 维生素E对海水鱼类亲鱼及仔稚鱼的影响

维生素E又名生育酚，是一组生育酚与生育三烯醇衍生物的总称，具有多种异构体形式，其中以α-生育酚活性最强。鱼体内，维生素E通常具有3种作用：①提高鱼类的生殖功能。Izquierdo等报道饲料中添加维生素E能提高金头鲷亲鱼的产卵量；Wouters等（2001）研究证实，在凡纳滨对虾卵巢成熟过程中，维生素E的含量是逐渐增加的，饲料中维生素E的含量对其性腺发育很重要；Watanabe等（1991）研究发现，增加饲料中维生素E的含量能提高真鲷和金头鲷卵的上浮率、孵化率和正常仔鱼率，反之则降低孵化率；肖伟平等（2003）在斜带石斑鱼亲鱼饲料中添加维生素E，发现可以改善石斑鱼受精卵的质量和仔鱼的质量；维生素E促进繁殖功能的机理可能是通过调节动物体内脏和性腺中类固醇激素的生物合成，从而促进亲体性腺成熟和调控胚胎发育，进而改善亲体繁殖性能。②维持中枢神经系统、心血管系统及骨骼肌的正常功能。维生素E是天然的抗氧化剂，能清除鱼体内的自由基，因此它能保护肌体组织细胞生物膜上多不饱和脂肪酸免遭自由基攻击，同时也保护生命大分子物质(DNA)免遭破坏，是细胞伤害、组织破裂的天然抑制剂。这是维生素E具有维持中枢神经系统、心血管系统及骨骼肌正常功能的主要原因。③提高鱼体的免疫力。已有的研究表明，饲料中适量的维生素E能提高大西洋鲑的免疫力，提高凡纳滨对虾对高盐的适应性，增强高密度养殖金头鲷的免疫力。Bai等（1998）报道了许氏平幼鱼维生素E的最适需求量为45 mg/kg饲料。关于维生素E提高肌体免疫力的机理目前尚无定论，但在其他动物上的研究表明，维生素E能提高动物体体液免疫及细胞免疫能力的机理可能是维生素E能减少前列腺素的形成。

4 三种维生素之间及与其他营养元素之间的作用

三种维生素之间存在相互作用。这方面的研究主要集中在其他动物上，但这也可以为维生素在鱼类上的研究提供参考。在小鼠上的研究表明，叶酸、维生素A、维生素E有明显促进胚胎发育及拮抗环磷酰胺的致畸作用,且叶酸与维生素A、维生素E联合应用的效果明显优于单独补充叶酸。在鸡上的研究表明，维生素E具有保护维生素A免遭氧化的作用，提高日粮维生素E的水平，可相应降低维生素A的需要量，当二者比例失衡时，含量少的维生素将被另外一种抑制。维生素E和C联用对小鼠胸腺增重显著大于仅用维生素E组。

三种维生素与其他营养元素之间也存在着相互作用。例如，在肉仔鸡日粮中添加高浓度的锌能促进维生素A的吸收，维生素A不足会抑制锌的吸收，锌、铁和维生素A在肉仔鸡抗氧化方面存在协同效应。维生素C参与了体内铁的运输过程，它把铁还原成二价的铁离子，运输到血液中，对维持血细胞中铁含量的稳定性起重要作用，当饲料缺乏铁时，饲料中高含量的维生素C将会加重鱼类的缺乏症，同时显著降低鱼类的生长率、存活率以及免疫力，维生素C与维生素E、脂肪酸、铁和叶酸的代谢密切相关。维生素E主要是和硒存在交互作用，研究表明，添加适量的维生素E和硒能提高母猪的生产性能，能缓解心肌细胞对诱发因素所造成的损伤，对保护心肌细胞和防止心肌纤维化的形成具有一定作用。