油茶光合特性研究进展与高光效育种前景

陈隆升，陈永忠，彭邵锋

(1.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004; 2.国家林业局油茶研究开发中心， 湖南 长沙 410004)

油茶光合特性研究进展与高光效育种前景

陈隆升1，2，陈永忠1，2，彭邵锋1，2

(1.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004; 2.国家林业局油茶研究开发中心， 湖南 长沙 410004)

在综述油茶光合作用和山茶属其他植物光合作用的规律等研究进展的基础上，从高光效株型的选育、生理生化型的选育、杂交育种和基因工程育种等方面论述了油茶高光效育种的主要方法及发展前景。

油茶; 光合特性;高光效育种

油茶(Camelliaoleifera)属山茶科山茶属常绿小乔木或灌木，分布于闽、湘、赣、桂等18个省500多个县，总面积达400万hm2，占我国木本油料树种栽培面积的80% 以上，是我国南方主要的木本食用油料树种，与油棕、油橄榄、椰子并称为世界四大木本食用油料树种[1]。油茶的主要产品是茶油，我国南方2亿多人长年食用茶油，它是国际粮农组织重点推荐的健康型食用油之一，被誉为“东方橄榄油”[2]。我国年产茶油约15～20万t，有“绿色油库”、“绿色金库” 之美誉[3]。此外，茶油在工业、化妆品业等方面都具有重要的经济利用价值和社会资源价值。

常规育种、生理育种、生物技术育种是作物育种的发展趋势，其中高光效生理育种是当代植物生理和育种工作者共同关注的问题。20世纪60年代，通过作物育种的第一次绿色革命——株型育种，使作物矮杆化和叶片直立，减少了群体消光系数从而提高作物群体光能利用率，使作物产量大幅度提高。20世纪70年代，在株型育种的基础上，通过杂种优势的利用，增大群体最适叶面积指数和群体光合能力，使产量进一步提高[4]。随着生物技术的发展，通过基因工程手段利用C4光合特性来改善C3植物的光合效率进而提高其生物产量，逐渐成为植物高光效育种的一个研究热点[5]。

当前我国各地对油茶良种选育、丰产栽培等方面的研究颇为重视，而对其生理活动研究较少。对光合作用的研究被认为是植物生理研究的主攻方向之一，并被列为自然科学中的重要科研项目[6]。1988年诺贝尔奖委员会在光合作用研究成果的获奖评语中，称光合作用是“地球上最重要的化学反应”[7]。植物的生长实质上是净光合作用的结果，其光合作用能力的高低直接决定了植物的总生产力，并在一定程度上影响植物净生产力状况[8]。为了使油茶稳产高产，深入地了解其光合生理活动是十分必要的。近年来，由于对光合作用研究的深入，尤其对光能的吸收、传递、转化机理的研究，加快了对高光效作物光合特性研究的步伐[9]。许多研究已经表明，油茶CO2饱和点较低，CO2补偿点较高，光抑制现象明显，光合效率不强，且不同品种之间，由于遗传因子的作用，光合潜能差异很大。因此，对油茶光合特性以及生理生化指标进行研究，选育出拥有能经济有效地利用太阳光能的理想株型、叶型，在生理机能和结构上有更强大的光合器官、具有CO2补偿点低的高光效低消耗或经济产量高的油茶良种，具有十分重要的意义。我们对油茶光合作用的研究进展进行综合概述，同时，结合作物高光效基因育种的最新进展，分析油茶高光效基因育种的方法及前景，旨在为今后油茶良种的研究提供参考。

1 油茶光合作用的研究进展

1.1油茶光合作用

目前，国内关于油茶多方面的研究不少，但国内外对油茶光合作用的研究还不多，20世纪80年代以后才见到此方面的报道，主要集中在光合日动态、不同品种间光合差异及如何提高光合速率等方面的研究。

油茶光合作用日变化曲线有单峰和双峰2种不同的报道。俞新妥等[10]于1984年测定了普通油茶和小果油茶的光合速率，得到以下结论：从上午6时到下午6时，2物种都能测出表观光合作用，其日进程为双峰曲线，第1次高峰(即最高峰)出现在上午 9—10时，第2次高峰出现在下午5时左右，且后者光合速率高于前者，下午3时最低。梁根桃等[11]通过测定普通油茶的光合作用日进程指出：普通油茶光合作用日进程为单峰曲线，最高峰出现在上午10时左右，随后，光合速率逐渐降低，出现光合作用“午休”现象，下午光合速率也是逐渐降低，直至傍晚，并未出现第2次高峰。骆琴娅等[12]于1993年研究了高州油茶的光合日变化，指出其光合日变化呈双峰曲线，第1次高峰[12](即最高峰)出现在上午10时，第2次高峰出现在下午4时左右，下午3时最低。

不少研究表明，不同的品种、无性系及叶龄间，油茶的光合生理特性表现出明显差异。邹天才等[13]于1994年研究了贵州山茶属5种野生植物的光合生理特性，发现5种野生植物的光合速率、光饱和点等光合生理特性存在明显差异，并认为这5种植物均为C3植物。黄义松等[14]于2007年对幼龄期生长比较旺盛的3个油茶无性品系长林4号、长林166号和长林53号光合作用进行测定和分析发现：长林4号在幼龄期光合特性上具有比较优良的种质优势。1988年梁根桃等[11]均指出：油茶的年生长周期中，不同叶龄的叶片存在着功能转换过程的差异，当年生叶随着幼叶萌发和春梢生长，叶绿素含量和光合速率不断增加(由4月中下旬低于2年生叶到7月初超过2年生叶)；2年生叶片叶绿素含量和光合速率高而稳定，是正常功能叶；3年生叶的叶绿素含量和光合速率逐渐降低，表现出明显的衰老趋势。

近几年来，油茶高光效育种越来越受到研究者的重视，在如何提高油茶的光合速率方面的研究取得了一些进展。赵中华等[15]于2007年研究了不同施肥处理下的中龄油茶的光合生理指标时指出：施肥处理对油茶光合性能具有很好的改善作用。胡哲森等[16]于2001年以不同浓度NaHSO3对油茶进行叶面喷施。结果表明:150～250mg·L-1NaHSO3可以明显抑制叶片的光呼吸，提高光合速率，增加经济产量。李铁柱等[17]于2008年对秋水仙素处理的油茶苗光合作用进行了初步研究，筛选出了叶绿素、净光合速率、光饱合点均比对照高的无性系(8号)。何一明等[18]于2008年对两种密度条件下的油茶光合速率进行了测定,发现密植和疏植林分中个体之间的净光合速率差异显著，疏植林分个体光合效率高于密植。

1.2山茶属其它植物光合作用的规律

有关山茶属其它植物光合作用的研究报道较多。林金科等[19]于1999年研究了茶树光合作用的年变化规律，指出1年中茶树叶片的净光合速率有2个低谷，分别出现在1月和4月(分别为2.50和4.02μmol·m-2·s-1)；有2个高峰，第1个出现在3月(5.91μmol·m-2·s-1)，第2个出现在6月和8月(分别为 8.75和 8.23 μmol·m-2·s-1)。庄雪岚等[20]认为不同品种和树龄、不同季节和气候条件，茶树的净光合速率都会呈双峰曲线的变化；李娟[21]的研究也指出，在适宜的光照、温度、湿度条件下，茶树日变化呈双峰曲线；陶汉之[22]则认为茶树日变化曲线单峰型和双峰型均有，早春、晚秋、冬季和夏季的阴天多出现单峰型，夏季的晴天多出现双峰型，但遮荫会使茶树光合日变化出现单峰曲线，林金科等[23-24]研究后也指出多云时茶树光合日变化出现单峰曲线；骆耀平等[25]在研究冬季不同嫁接品种茶树的光合日变化后指出净光合的峰值和谷底不如夏季明显，可能与冬季茶树个体生长减弱有关。对于茶树净光合日变化出现“午休”的机理有两种观点：茶树受到环境影响[26]和茶树系统发育过程生理节奏[27]。

茶树(Camelliasinensis)光合途径究竟属C3途径还是C4途径，引起了许多学者的兴趣。日本于1977年以中国的小叶种茶树为材料，测定了茶树光合作用，发现CO2饱和点较低，CO2补偿点较高，光合效率不强，因此，认为茶树可能属于C3植物。也有研究表明：茶树对碳素同化过程是按照卡尔文循环进行的，即通过二磷酸核酮糖羧化酶来固定CO2，最初的光合产物是3-磷酸甘油酸和磷酸糖类，其光合和光呼吸特征也类似C3植物[28]。

2 油茶高光效育种的方法及应用前景

2.1高光效育种的基本概念

所谓植物“高光效育种”，就是通过杂交(包括远缘杂交和体细胞杂交)或人工诱变，然后对其后代进行筛选，以期将C3植物改造成C4植物；也可以在C3植物品种中直接进行大量筛选，选育出低补偿点的高光效株系或品种；同样，在C4植物品种中也可以进一步筛选出光合能力更强的株系或品种[29-30]。

鉴定和筛选高光效(或低光呼吸、CO2低补偿点)品种的方法很多，这些方法主要应用在农作物的选育方面，在林木上的应用较少。目前常用而且又比较简易的方法是利用“同室效应”的原理进行筛选，即C4作物与C3同室播种筛选法。具体作法是将被鉴定和筛选的低光效水稻、小麦等作物(C3作物)幼苗同玉米或高粱等高光效作物(C4作物)的幼苗，一起种在密封的玻璃箱或塑料薄膜箱内，在较强的光照和较高的温度(30～35℃)条件下进行观察、鉴别与筛选。目前，农作物采用高光效育种的技术途径主要有以下3种：一是改造农作物品种植株的形态结构，提高新育成农作物品种对光能的利用率，即进行高光效株型育种；二是选育对CO2补偿点低、光呼吸低、净光合率高的高光效品种。前者是从植株形态结构上进行高光效育种，后者是从生理生化功能上进行高光效育种，只有两者紧密结合，相辅相成，才有可能成功选育高光效品种。要想卓有成效地成功选育高光效农作物品种，还必须根据不同农作物优良品种应具备的高光效生理生化指标，制定切实可行的高光合性状的选择指标与鉴定指标;三是转基因育种，主要是通过转C4植物的光合基因进行育种。

2.2高光效株型的选育

许多研究表明，植物高光效品种表现出独特的植物学特性及株型。合理的茎叶夹角有利于提高植株群体的光合能力，挺立的叶片也较平铺的叶片具较高的光能捕捉能力。挺立的叶片在早晚弱光下与光线垂直，可以有效的利用弱光；中午强光斜射在挺立的叶片上，减少了强光和高温对叶片光合作用的不利影响[31]，挺立的叶片向外反射光较向下漏光多，使群体中的光能可以得到合理分布与利用[32]。杨振伟[33]研究苹果的叶型发现，树冠外围的阳生叶常表现为直立且略卷曲，而内膛的阴生叶常呈水平状，有利于光有效辐射透过冠幕，使内膛叶截获。Okie[34]、Horst等[35]研究发现狭窄且长的叶片，提高了冠层间光线的透过率，有利于光能的充分利用，因此认为窄叶桃品种具有较高的群体光合速率。

紧凑的株型有利于植株整体采光，提高光能利用率[36]。紧凑株型群体内光合有效辐射、CO2浓度分布比平展型相对的“均匀”，是其群体光合速率较高的重要原因[37]。杨克军等[38]对不同株型玉米光能利用状况的研究发现，在玉米叶片光合能力最大的80～180cm处，紧凑株型的掖单4号吸收辐射最大。因而从理论上证实了紧凑型玉米品种光能利用效率最高。紧凑型玉米增产的又一原因是其光合势大、光能利用率高，百粒重虽然减少，但每公顷穗粒数增加[39]。

单位叶面积上较高的叶绿素含量也有利于植株对光线的捕获。含有叶绿素的叶绿体主要存在于叶片的栅栏组织中，因此栅栏组织发达、较厚且多层的叶片含有较多的叶绿素，具有较高的光合效率，叶绿体数目的多少对单叶光合能力有一定的影响。杜维广等[40]对不同品种大豆叶片进行的解剖学分析，发现叶片厚度、栅栏组织数目、叶绿体数目、气孔数量及木质部导管数目均是高光效品种(黑农40、黑农41)高于低光效品种(黑农26)的依据。张桂茹等[41]研究了豆荚同化组织细胞内叶绿体数目，高光效品种均大于普通高产品种，且在相同品种中豆荚两端的叶绿体分布密度大于豆荚的两面，同时发现豆荚两侧维管束密度以及腹、背部导管数目与豆荚的光能利用率有一定的关系。

目前，对玉米、水稻的高光效种质筛选研究较多，而对油茶则集中在通过筛选矮化砧木、短枝型品种及采取整形修剪措施调控群体光能利用能力上，对优异种质筛选研究较少。油茶分布广、适应性强，品种多，不同品种及不同地区之间的植物学特性及株型势必表现出明显的差异。因此，选育出能经济有效地利用太阳光能的理想株、叶型的油茶品种及无性系是提高油茶光合效率的捷径之一。

2.3高光效生理生化型选育

一系列研究表明，植物的许多光合生理特性如光抑制、光呼吸、光合效率、光合功能期等在不同品种间都存在着差异，这为植物高光效杂种优势利用提供了理论依据。高光效的植株叶片常具有较高的光能适应能力、较高的光合作用速率、快捷的光合产物输出、较低的光合产物消耗等。较高的光能适应能力是指植物叶片对光强和光质具有很强的适应能力，对光强的适应是指具有较低的光补偿点和较高的光饱和点的植株，叶片因此具有较宽的有效光合范围，可以充分地利用不同光照强度的光能，可以利用不同的光质进行光合作用[42]。叶绿素a含量高的种质可以更好的利用长波光，叶绿素b含量高的种质可以较好的利用漫射光中比例高的短波光，因此叶绿素是影响光合作用速率的主要因素[43]。Rubisco是一个羧化与加氧的双功能酶，Rubisco活性是固碳(固定CO2，积累光合产物)与耗碳(光呼吸消耗固定的有机碳)的效应差，各种生态因子都是通过Rubisco影响光合作用[44]，在高光效植物品种中具有较高的羧化效率和低光呼吸能力。满为群等[9]2003年的研究发现选育出的高光效大豆品种黑农40和黑农41的光合速率、光饱和点及羧化效率均高于对照品种黑农37，而CO2补偿点则明显低于黑农37，C3途径关键酶RuBP羧化酶及C4途径关键酶的活性明显提高。

C4植物由于其单叶净光合速率高，其光合生产力也高，而C3植物不同品种之间发现也存在着明显的遗传差异，因此可通过改进C3植物的单叶光合速率来增加产量[45]。光呼吸和暗呼吸是光合产物消耗的重要原因，较低的光呼吸和暗呼吸有利于同化产物的积累，使种质表现出高光效特性。大量的研究证明，油茶为C3植物，光合效率不高，且存在着较长时间的“光午休”现象，光抑制、光氧化现象明显。此外，在油茶种植区某些自然条件下可能出现过强阳光所造成的光抑制甚至光氧化的伤害，如长期低温阴雨→突然晴天、长期阴雨→突然晴天、冷空气南下+晴天，另外夏日中午的光合作用“午睡”现象也可能导致光抑制伤害。如能育成一个Pmax高又耐高光强的油茶品种，在遇到上述情况时，会大大增进其光合生产力。

因此，可通过研究光抑制、光呼吸、光合效率、光合功能期等在不同品种及无性系间存在的差异，选育出光合速率、同化效率高，光呼吸、CO2补偿点低的高光效低消耗或经济产量转化率高的油茶品种及无性系，同时，在筛选具有良好光合特性的亲本的基础上进一步利用其杂种优势培育高产油茶品种。改良单叶光合速率提高其单叶光能转化效率，仍是“高光效育种”中的一个重要的生理指标，但是要使油茶获得高产必先有“大库”，而“大库”必须要有“大源”来保证；在一定的叶面积条件下，提高单叶光能转化效率及延长其高效率的工作时间，是不可忽视的两个方面。因此，单叶光合速率不能看作是唯一的指标，还必须注意与其它性状的平衡及协调。光合能力的改进，从空间上可以小到在分子水平进行考虑，大到在群体水平进行考虑，从时间上可以从不到1秒的电子传递水平进行考虑，也可从整个油茶生长季进行考虑。由于油茶产量的形成是在一定空间和一定时间范围内综合光合能力的体现，因此在考虑光合能力的改进方面，一定要从宏观上进行把握。大的宏观控制指标应是: ① 空间上要注意与群体截获光能能力有关的叶面积指数发展动态，即LAI发展动态；② 时间上要注意群体及单叶有效光合时期的长短，尤其是影响油茶产量的高效光合持续期。

2.4高光效杂交育种

根据Yeo[46]1994年对20个野生稻种光合性能的研究结果，在光饱和条件下一些野生种的同化率显著高于栽培种，而有些野生种的CO2补偿点和光呼吸明显低于栽培种，说明野生稻种中可能蕴藏有高光效基因。Zhao等[47]在2001年在国际水稻研究所(IRRI)对野生稻资源的研究工作中，从栽培种与普通野生稻的8个杂交组合中筛选出了高光效杂交组合，其后代的光合速率超过42μmol·m-2·s-1，表现出显著的超亲性。赵秀琴等[48]2003年发现，野生稻与栽培稻杂交筛选出的高光效后代气孔密度比亲本有显著增加，增加后代的气孔乳突数，提高气孔导度，从而可能改善光合效率。进一步研究表明，利用野生资源提高栽培稻光合性能是一条可行途径。

油茶资源丰富，分布广，全世界约有200种山茶属植物[49]，而这些植物又大多分布在中国。山茶属植物的种质基因资源在我国经历了长期的自然选择和演化，它们之间可能蕴藏着高光效基因，具有良好光合生理特性的现有高产品种中，势必也存在着高光效基因。因此，可以利用野生及现有的油茶资源进行高光效品种的杂交育种创新，通过遗传改进使多项高光效的功能特性整合到高光效油茶品种中。进一步改善光合生理特性，提高光合效率，从而选育出高光效的油茶新品种。

2.5高光效基因工程育种

C3植物中，CO2的固定主要取决于1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶( ribulose1, 5-bisphosphatcarboxylase/oxygenase， Rubisco)的活化状态，它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见Rubisco在C3植物中同化CO2的重要性。C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC)，与C3作物中Rubisco相比，PEPC对CO2的亲和力高。C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，而光合酶在两类细胞中的分布不同，如PEPC在叶肉细胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA进一步转化为苹果酸(Mal)，Mal进入鞘细胞脱羧，被位于鞘细胞内的Rubisco羧化，重新进入卡尔文循环[6]。这种CO2的浓缩机理导致了鞘细胞内高浓度的CO2积累，一方面提高Rubisco的羧化能力，另一方面又大大抑制了Rubisco的加氧活性，降低了光呼吸，从而使C4植物保持高的光合效率。正是因为C4植物有CO2浓缩机制，在高光强、高温以及高氧分压等条件下，比C3植物有较高的光合能力[6]。自20世纪60年代以来，人们一直试图利用C4光合特性来改进C3植物的光合效率。传统的杂交育种手段至今尚未取得令人满意的结果，其杂种F1和F2代的光合效率均比任何一个亲本都低[50]。生物技术的发展，为利用基因工程手段培育高光效作物提供了一条行之有效的途径。

2.5.1 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)的修饰与改造 植物光合作用过程中最大的限制酶是Rubisco，它的反应速度每秒只有2～3次，与一般的酶促反应速度(每秒25000次左右)相比，效率极低。Rubisco是一个双功能酶，它不仅催化RuBP的羧化反应，而且还催化其加氧反应。加氧反应中除消耗能量外，还损失羧化反应中固定的20%～50%的有机碳[51]。为提高作物中Rubisco同化CO2的效率，许多研究者希望通过改变酶的结构来改变其羧化/加氧的比值，从而提高作物的光合效率，但至今仍未获得成功。自从Read和Tabita 1994年发现在硅藻和红藻中存在的Rubisco具有比高等植物高得多的效率后，Uemura等[52]又发现了一种嗜热红藻的Rubisco羧化效率约是高等植物的2.5～3倍。更高效率的Rubisco在红藻中的发现，给修饰改造Rubisco提供了新的动力和希望。Whitney等[53]通过质体转化的方法将红藻高效率Rubisco的小亚基编码基因引入烟草的叶绿体中得到了高效表达，但是表达的小亚基却不能与烟草本身的大亚基组装成全酶。酶的组装是一个十分复杂的过程，还有待于进行深入研究。

如何提高油茶叶片内Rubisco的效率，不管从改善Rubisco的结构还是引入C4植物相关基因建立C4双羧酸微循环，都是一个复杂的系统工程。一方面，从改善Rubisco的结构方面来讲，如何使得突变的Rubisco大、小基因编码的蛋白能够顺利地跨过叶绿体膜，正确地组装成全酶，并被相关的修饰和活化酶系所识别，还有相当多的问题有待解决；另一方面，从引入C4植物相关基因的角度来讲，如何合理地解决羧化、叶绿体内的脱羧和PEP再生，以及叶绿体膜上相关转运器运转等系列反应的协调，使得在单个C4植物细胞内建立起C4双羧酸的微循环来提高光合效率，也是一个需要认真对待的问题[54]。尚不能仅仅寄希望于一、二个目的基因修饰改造或高效表达来提高油茶中Rubisco的效率。

2.5.2 通过转C4光合酶基因改善油茶光合作用 C4植物光合作用的关键并不在于它的Kranz解剖结构，而是控制其C4途径的酶系统[55-56]。随着分子生物学的快速发展，特别是许多与C4光合作用途径相关的关键酶—磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(Phosphoenolpyruvate carboxyl-ase， PEPCase )、NADP-苹果酸(NADP-ME)和PPDK等一系列基因已从玉米、高粱和苋菜等C4植物中被克隆[57-60]，对这些基因启动子序列的分离、重组、转化及表达的研究，发现它们可以在C3植物中驱动外源基因并进行组织特异性表达，采用的C4基因有PEPC苹果酸脱氢酶基因(mdh)，苹果酸酶基因(me)和天冬氨酸转移酶基因(aspAT)等，受体植物主要有烟草、马铃薯、拟南芥和水稻，这些转化工作使用的C4基因多数是其cDNA，启动子使用的是CaMV35S启动子或水稻的Cab启动子，只有3例是采用了PEPC和PPDK基因自身的启动子和完整的基因，有关研究已有综述报道[61]。Ku等[62]采用农杆菌介导系统已成功地将玉米C4途径中促进CO2固定的关键酶基因PEPC导入C3植物水稻粳稻品种Kitaake中，并得到相当或高于玉米的表达水平。张方等[63]2003年报道了高粱的C4型PEPC基因也可在水稻中实现有效的表达。陈绪清等[64]2004年又成功地将玉米C4型PEPC基因在小麦中实现有效表达。这些C4光合基因成功导入C3植物的研究，使通过分子育种途径改善C3作物光合作用以提高其光合效率成为可能。

这些工作启示将常规育种和基因工程结合起来将可能是下一次作物绿色革命的技术特征。如能在现有良好株型和杂种优势利用的基础上，组装高光效的生理性状，可能是当前进一步提高油茶产量的一条切实可行的途径。以我国高产油茶品种为骨干受体转育和导入玉米PEPC等基因获得转基因油茶的材料，研究转PEPC基因油茶可能特有的同化CO2的生理机制和高光合效率的特性，通过系统选择，多代培养，选择稳定的高光效高产的油茶材料。这种常规育种技术和生物技术相结合的高光效生理育种流程，可为油茶的高产育种开拓一条新的途径。

3 前景展望

当C3植物和C4植物分别处于各自适宜的生长条件下，C4植物比C3植物高产。同C3植物相比，C4植物具有较高的水分和氮素利用率，这样可增加其干物质产量。大约90%的陆生植物包括主要的粮食作物如水稻、小麦、马铃薯等及主要的经济作物如大豆、甜菜等都属于C3作物。随着世界人口的不断增加及随之而产生的粮食危机，利用基因工程手段来提高C3作物的光合作用效率从而提高其生物产量，是一个亟待解决的问题，也是作物育种学家们孜孜以求的目标。虽然将类似C4的途径导入C3作物的叶肉细胞中能否改善C3作物的光合作用依然是一个有争议的课题，随着研究的不断深入及在水生生物单细胞中C4途径的发现[44]，使得C3作物在胁迫条件(如干旱)下其类似C4的途径能够改善C3作物的光合作用成为一种可能;而且，C3作物(如大豆)中存在着有限的C4循环途径也表明，通过基因工程技术提高C3作物中C4途径酶的表达能力，是植物高光效育种的一个新的突破点。

因此，通过不同光合效率油茶亲本之间的杂交，特别是通过远缘杂交、细胞融合、叶绿体和基因移植等技术措施，将C4作物或植物的高光效特性导入油茶，再在其后代中同室筛选或单播筛选，并结合株型育种进行选择和鉴定，以及将现有高光呼吸的品种改造为低光呼吸的品种，从而提高光合速率，达到提高油茶产量的目的。随着这些研究的不断深入，将为油茶的高产育种开辟一条新的途径。

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ResearchprogressonphotosyntheticcharacteristicsofCamelliaoleiferaandtheprospectofitshighphotosyntheticefficiencybreeding

CHEN Longsheng1,2, CHEN Yongzhong1,2, PENG Shaofeng1,2

(1.Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, China; 2.CamelliaoleiferaResearch and Development Centre of State Forestry Administration, Changsha 410004, China)

Based on the research progress on photosynthetic characteristics ofCamelliaoleiferaand otherCamelliaplants, the main way and prospect of high photosynthetic efficiency breeding ofCamelliaoleiferawere discussed from the aspects of plant type breeding, physiological and biochemical type breeding, cross breeding and gene breeding with high photosynthetic efficiency.

Camelliaoleifera; photosynthetic characteristics; high photosynthetic efficiency breeding

2010-03-25

2010-04-10

国家“十一五”科技支撑项目(2009BADB1B04)；国家林业局公益类行业专项(200804044)。

陈隆升(1983-)，男，福建省泉州市人，实习研究员，主要从事油茶培育技术研究。

S 794.4.01; S 794.4.04

A

1003-5710(2010)03-0033-07

(责任编辑：唐效蓉)