油茶遗传变异特性研究进展

杨 杨, 陈永忠, 王 瑞, 彭邵锋, 王湘南, 陈隆升, 马 力

(1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004； 2.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

油茶遗传变异特性研究进展

杨 杨1, 陈永忠2, 王 瑞2, 彭邵锋2, 王湘南2, 陈隆升2, 马 力2

(1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004； 2.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

油茶遗传变异特性包括形态特征、生物学特性、经济性状、脂肪酸和抗逆性等的遗传变异特性。其中，形态特征包括树体性状、果实性状、枝叶性状；生物学特性包括花器官及花期变异和果实成熟期变异等特性；经济性状包括产果量、果重、出籽率、出仁率和出油率等性状。本文对照国外对油橄榄的研究，综述了油茶遗传变异特性的研究进展情况，并对油茶遗传变异特性研究的前景作了展望。

油茶；油橄榄；遗传变异特性；研究进展

油茶(Camelliaoleifera)属山茶科山茶属，常绿小乔木或灌木，与油棕、油橄榄、椰子并称为世界四大木本食用油料树种[1]，主要分布于闽、湘、赣、桂等14个省600多个县，总面积达300万hm2，占我国木本油料树种栽培面积的80%以上，是我国南方主要的木本食用油料树种[2]。目前生产上通称的油茶是指山茶属中种子含油率较高、有栽培应用价值的一些物种的总称，如滇山茶、浙江红花油茶、栓壳红山茶、小果油茶、短柱茶、溆浦大红山茶等等[3]。本文所称油茶，取此通称之义。油茶的主要产品是茶油，我国南方2亿多人长年食用茶油，它是国际粮农组织重点推荐的健康型食用油之一，被誉为“东方橄榄油”[4]。此外，茶油在工业、化妆品业等方面都具有重要的经济利用价值和社会资源价值。

国外几乎没有油茶，因而关于油茶的研究较少。但对油橄榄的研究始于20世纪初期，现在在某些方面已经达到分子水平。在我国，对油棕、椰子和其他木本油料树种的研究不如对油茶和油橄榄的研究这样深入广泛，故本文在对油茶遗传变异特性研究进展进行论述时，以油橄榄的研究进展作为参考。

1 形态特征遗传变异

1.1树体性状

木本食用油料树种是以果实或其中的种籽为原料进行榨油的，对树体而言，其受光条件的好坏直接影响到果实产量的高低。

油茶在长期的自然演化中分离出了许多不同的物种，不同的物种之间树体结构有很大的变异。即使在同一物种之内，不同的无性系或家系的树形特征也不相同。董汝湘等[5]在油茶亚无4号等6个抗病高产无性系的选育过程中发现，15号和17号无性系，树高变异系数分别为24.35%和19.35%，15号无性系平均冠幅为0.37m2(长宽之积)，变异系数34.25%，17号无性系平均冠幅为0.61m2，变异系数达37.70%。在实生繁殖的情况下树形也会发生分离，其中保持母树形状的占总株数的50%，与母树不同的其他树形亦占50%[6]。对于不同家系而言，树高的变异系数为7.17%～23.79%，冠幅的变异系数为15.02%～43.07%，地径的变异系数为23.73%～43.19%，枝下高的变异系数为12.99%～36.98%[7]。优良家系的单亲子代植株冠形的遗传力为40%，家系间冠形差异达极显著水平[8]。高产油茶品种绝大多数树势生长旺盛或较旺盛，而且分枝角度大，树冠开张，以圆头形、伞状冠形居多[9-11]。

西方国家在对油橄榄的树体研究的基础上，总结出了能够使油橄榄更好的利用光能以提高其产量的树形。目前，意大利油橄榄栽培中采用的树形分传统和现代两类。传统式树形有杯形、圆柱形、圆锥形、空心圆锥形、多圆锥形等；现代式树形有丫形、掌形、灌木形、灌丛花盆形(多锥无干形)、篱壁形等多种。我国还没有形成自己的油橄榄树体整形方式，在这方面一直是引用西方国家现有的整形方式。

1.2果形与果色

木本食用油料树种果实活体的形状和颜色是受两类独立的遗传基因所控制的。油茶果实形状一般有球形、卵形、橄榄形、桔形等，果实颜色一般为红色、青色、黄色及其混合色。油茶的果形、果色在自然状态的油茶群体中有较大的变异，在同一无性系或家系的不同单株间也不尽相同，即使在同一植株上也有差异。邹达明[12]的研究表明，普通油茶在实生繁殖条件下有1/3左右的植株在果形上与母树保持一致，另有2/3左右的植株果形发生了不同程度的变异，就果色来看，与母树果色一致的约占43.57%。与果色相比，果形要比果色的遗传力高，据估算果形的遗传力为77.73%，果色的则为49.548%，这说明果形的遗传比果色更加稳定，控制果形的基因的遗传传递力更高，果色比果形更容易受到环境的影响。

在不同生长期，油橄榄的果实颜色不断变化。成熟油橄榄的果实颜色为黑色，但是果肉的颜色，不同的品种可能不同，如充分成熟时有的品种为乳白色(佛奥)，有的则呈深紫色(城固32)。

1.3果实的大小

果实的大小关系到木本食用油料树种产果量的高低，通常用果高和果径来衡量。油茶不同物种之间果实的大小差别很大，同一物种内也有差别，油茶不同家系间横径的变异系数为8.13%～19.29%，纵径的变异系数为8.21%～15.97%。据调查，浙江红花油茶果高1.43～7.6cm，果径1.46～8.04cm。可见，红花油茶果实的大小变异相当大，果高和果径的变幅达到了6～7cm。油橄榄品种间果实大小差异也很大，果实纵径为1.71～3.16cm，横径为0.96～2.18cm[13]。

1.4枝、叶性状

1.4.1 枝条的抽生 油茶不同的物种、品种、个体之间以及种内不同的地理环境下抽生新枝的时间、能力和次数都有很大的差异。普通油茶春梢开始萌动的时间集中在2月下旬至3月中旬，如连县大红果、软枝油茶、巴陵籽、白露籽较早，在2月下旬；鄂东大果、望漠油茶、安徽大红、常山交冬籽、葡卜茶、油麻大果在3月上旬；衡东大桃、孟江茶较迟，在3月中旬[14]。小果油茶中的龙眼茶的顶芽、腋芽于2月下旬开始膨大[15]；白皮中籽3月上旬腋芽开始萌动。属长瓣短柱茶的攸县油茶腋芽在2月下旬开始萌动。油茶不同的物种和品种间表现的抽生枝条的能力是不同的。家系内分枝数的遗传力较高，在60%以上，变异系数为20.0%～51.6%之间。

由于油橄榄引种的范围比较广，而各引种地区的自然条件也不相同，其生长规律也随之有极大的差异。如与原产地或新引种国家的油橄榄生长规律进行比较[16～18]可以发现，在原产地生长高峰出现于秋季，阿塞拜疆以春季生长为主，而在我国南京地区则夏季生长旺盛。这种现象的出现，主要是因为各地区不同季节温度和水分不同造成的。

1.4.2 分枝角度 分枝角度受遗传基因控制。分枝角度的大小，决定着树冠的形状和疏密，影响树冠的透光性，进而影响到树木的开花与结实。据研究，油茶家系内分枝角度的遗传力在60%以上，变异系数为0～18.13 %。可见油茶的分枝角度具有较高的遗传能力，在选择育种方面分枝角度的大小可以作为一个参考指标。

1.4.3 叶片性状 叶片是进行光合作用生产有机物的营养体，叶面积的大小在一定程度上决定着油茶进行光合作用的有效面积，光合作用的有效面积越大，产生的有机物质越多，木本食用油料树种的产量也越大。而叶面积的大小与叶片的几何图形有关。在油茶群体中，叶片的大小及形状各不相同。据调查，油茶闽优1号等11个优良家系的单亲子代植株家系间的叶形和叶尖的差异都达到极显著水平，叶形的遗传力为60%，叶尖的遗传力为38%。可见，油茶叶形的遗传性是比较稳定的。

在长期进化变异过程中，不同品种的油橄榄叶片表型性状发生了巨大的变异。吴万波等[19]在对不同品种叶片表型性状进行研究的基础上得出，不同品种间叶片的表型性状在变异过程中形成了品种间相对稳定的表型特征，存在品种特征值。其中叶形指数(叶长/叶宽)受环境因素影响小，相对稳定，在差异不显著的品种间，可参照其他表型性状，建立油橄榄表型鉴别体系，为油橄榄品种早期鉴别提供参考。李阳等[20]通过对野生与栽培油橄榄叶表面结构的观察与比较发现，尽管从外观上看两者非常相似，但从其微观结构上看却存在着一定的差异。

2 生物学特性遗传变异

2.1花器官及花期

油茶花器官的变异在不同的物种之间表现相当明显，如浙江红花油茶的花较普通油茶的花的花径大，而普通油茶又较小果油茶的大；浙江红花油茶的花为红色，普通油茶和小果油茶的花则为白色；在同一物种内及单株内也存在变异[21]。资料表明[22]，普通油茶花器官亲本与子代之间完全相似，说明这些性状的遗传力较高。另外，种间、种内、株间、株内花期各不相同[23]。种内根据花期的不同又分为早花、中花、晚花3种类型。根据油茶在开花期期间不同时间段开花数量的不同，又将油茶群体和单株的开花期划分为初花期、盛花期和末花期。油茶群体的3个花期是根据群体中开花单株及其开花的数量决定的[24]。在开花上油茶母树与其实生子代的花期差异不大，遗传和变异的比例为3∶1，说明油茶花期的遗传力是较强的。

油橄榄花器官的变异很大，主要为雌蕊不育现象。因此，油橄榄虽然大量开花，但只有少数能结果。而油橄榄品种间及品种内雌花败育的程度是有很大的差异的，它与整个花芽发育期间的大气温度、水分亏缺度、母体营养水平及花芽所在位置等因素有关[25-26]。油橄榄的花期，在品种间、年度间及地理间也像油茶存在很大的变异。

2.2果实成熟期

木本食用油料树种的果实成熟期在其树种间、种内、株间、株内都存在着差异。变异主要是由物种、品种间基因的差异以及地理区域和气候等因素的差异引起的。虽然单株间和单株内也存在着少量变异，但果实成熟期的遗传较为稳定。对于油橄榄，同品种不同单株间因产量高低不同，果实成熟的时间早晚有所不同。

3 经济性状遗传变异

3.1产果量

在相同的立地条件下，不同的物种、品种、家系、单株之间产量的变异是由控制产量的基因型差异造成的，对于同一品种或单株产量的变异则是由生长环境的差别造成的。但是产量的变异往往是基因型与环境型共同作用的结果。由基因型决定并表现出来的差异是木本油料树种进行优良品种选育的基础。

由于基因型的差异，油茶单株的产果量变异很大，有些单株历年产量很低，只有几个果，甚至1个或2个果，有些单株历年产量就高，可以超过同林各株平均产量的五倍以上。在同一片油茶林内，产量的年变幅较大，一般在20%以上，高的可达80%左右。油茶在其生命周期内产量变化呈抛物线形式，但是由于影响因素较多，不同的种植区域表现并不一定显著。但研究表明，优良无性系或家系在适生地区推广时能保持较高的遗传增益。

影响油茶产量的环境因素很多，其中包括人为因素、地理环境因素和气候因素等。人为因素对油茶产量变异的影响主要表现在对油茶林的抚育管理和品种选育更新方面。人工施肥、垦复等条件下可以缩小油茶大小年之间产量的差异，延长油茶生命周期中丰产的时间。气候因素对油茶产量的影响，主要是通过对油茶生育周期中开花期、果实膨大期和油脂转化期的影响，进而间接影响油茶的产量。油茶年产量的变异与年均气温和日照时数之间呈正相关关系，而与盛花期降雨日数呈负相关关系。与油茶相同，油橄榄的产量也存在大小年的变化即相邻生育周期间的产量变异。

3.2果皮厚度，单果重量

油茶果皮的厚薄关系到出籽率的高低，它又与油茶的品种、果实的大小和形状有关。果实越大则果皮越厚，如：广宁油茶>普通油茶>小叶油茶。小果油茶的单株结实量虽然比普通油茶略低，但是由于其果皮较薄，出籽率较高，果油率也高，所以其产油量仍比对照的普通油茶高。油茶种内、株间以及株内果皮的厚度都有不同程度的变异，但不同的果形间的果皮厚度变异分离相对较小。据调查，不同家系内果皮厚度的变异系数为10.0%～40.63%。

单果重量与总产果量有关，单果重量越大，果实数量越多，则总产果量就越大。肖景治等[6]的研究表明，实生子代球形果、桔形果及椭圆形果的平均果重都较母树球果平均单果要重，梨形果则相近，而脐形果较小。庄瑞林等[7]的研究表明，不同家系内单果重的变异系数为20.35%～40.82%。不同品种(类型)单果重的变异系数更大，寒露籽平均有24.06%，霜降籽为45.28%，而宜春中籽高达77.1%。

由此可知，油茶果皮厚度和单果重量的变异系数是比较大的，且因品种(类型)的不同而变化。这表明，果皮厚度和单果重量都属于数量遗传变异性状。此外，果皮厚度的遗传稳定性比单果重量的大。与油茶相同，油橄榄果实重量的变化也很大。据薜益民等[27]测定，不同品种单果重在1.99～6.99g之间，变幅达到了5g。

3.3出籽率，出仁率，出油率

对于油茶而言，在总产果量一定的条件下，出籽率、出仁率和出油率直接决定着产油量的多少。这三个性状都是由相应的基因控制的，但同时又受环境的影响。不同品种(类型)出籽率比较稳定，变异系数小，但含油率的变异较之则高，甚至品种(类型)间相差近3倍。家系间出油率的变异程度比出籽率和出仁率小，遗传力亦比二者高。无性系间三者的差异达到极显著水平，同一无性系在不同的适生区域表现基本一致。株间的变异则与果实的形状有一定的相关性，不同的果实形状其鲜出籽率和鲜出仁率的变异系数各不相同。

油橄榄主要是果肉里含油，故其果实中果肉率越高则出油越多。大果型品种果肉率较高，中果型和小果型品种果肉率相近，但大果型品种一般比小果型品种含水率要高。不同品种的油橄榄，果实含油率不同，如“卡罗”的干果含油率为47.9%，而“卡.切姆拉”则为27.2 %，相差近一倍。不同地区引种的相同品种其含油率往往也有差异，但是某些特优品种，如佛奥，不同的地区，含油率相近。

4 脂肪酸的变异

山茶属不同的物种之间的脂肪酸组成成分各不相同，但其中的主要成分为油酸、亚油酸、棕榈酸3种。但在个别无性系中没有发现亚油酸，其它的脂肪酸如亚麻酸、花生酸等在不同的无性系中分布不同，且含量一般不高。继李克瑞等[28]第一次发现山茶属部分物种植物油中含有对人体有害的芥酸之后，陈永忠等[29]也发现部分普通油茶的无性系中含有极其微量的芥酸。棕榈酸在油茶不同无性系间的变动系数为14.0%，油酸和亚油酸组成的总量是相对稳定的，含量一般在90%左右，但不同品系间二者都有不同程度的变异，其中油酸的含量相对比较稳定，而亚油酸存在显著差异[30]。

橄榄油主要由7种脂肪酸组成，包括棕榈酸、硬脂酸、花生酸、棕榈烯酸、油酸、亚油酸、亚麻油酸。其中不同脂肪酸由于各种原因其含量会有变化，如L.Leon等[31]对油橄榄杂交子代的脂肪酸组成变异性的研究表明，主要脂肪酸如棕榈酸、棕榈烯酸、硬脂酸、油酸、亚油酸等的变异幅度很大。但无论如何变化，橄榄油中始终以油酸含量最高。张文澄等[32]对‘佛奥’与‘城固32’两个品种的研究发现，两个品种油的饱和脂肪酸含量相近，均低于突尼斯橄榄油，而高于西班牙橄榄油与意大利橄榄油，另外还首次发现了两个品种均含少量十六碳二烯酸(1.8%～2.6%)与亚麻酸(0.4%～2.1%)。

5 抗性的遗传变异

木本食用油料植物抗逆性的大小，影响到其产量和分布的范围。油茶抗逆性的研究中，以抗病性的研究居多，这些方面的研究主要是在油茶优良品种选育和种质资源调查过程中一起进行的。根据《全国油茶优树选择的标准与方法》的要求，选育出的优良家系和无性系的抗病能力都较强，病果率都在3%以下。但不同的家系或品种类型仍存在着差异，如董汝湘等[5]在油茶亚无4号等6个抗病高产无性系的选育中发现， 供试无性系间抗病性有很大差异，同一无性系不同年份感病率不同，不同接种时间感病率亦有差异。在一定的时间内，油茶果实感病率随着果实的增长而增加。邓煜等[33]对甘肃陇南野生油茶调查表明，陇南地区野生油茶抗耐性和适应性远远大于白花、红花两个栽培品种，尤其是耐高、低温的范围较大，而且较耐干旱。肖杰等[23]对攸县油茶的调查表明，其抗逆能力较强，耐旱、耐贫瘠，但其抗病能力稍差。李东林等[21]对安徽省舒城县油茶品种资源的调查表明，24株精选单株中有11株的炭疽病为较轻，13株为轻。

油橄榄具有很强的适应性，世界上很多国家都已经引种成功[34-37]。国外对油橄榄抗逆性的研究，已经深入到对抗逆性机理的研究[38]。我国栽培油橄榄的历史不长，对其抗寒性的机理研究并不多见。王家训等[39]运用扫描电镜观察，对油橄榄叶片抗寒性进行了研究。

6 展望

由于起步较晚和生产力水平等原因，我国对主要木本食用油料植物的研究没有其他国家研究深入。我国对油茶的研究在20世纪80年代以前只是停留在表型性状的研究上，80年代以后开始了对脂肪酸组成及其比例以及油脂的品质等方面的研究。至今我国对油茶的研究仍限于这几个方面，而在基因遗传多样性以及控制优良性状的基因的筛选等方面一直没有进展。我国对油橄榄的研究起步较其他国家晚，所以也和油茶一样对于产生及影响某些性状的机理没有深入研究。

由于油茶主要分布在我国，故西方国家对其研究不多。在油橄榄原产地及早期引种的国家，对油橄榄进行常规研究的同时还对其进行了达分子水平的研究。

与世界上主要木本食用油料树种性状变异的研究比较，我国的研究速度已经相对落后。今后应加快研究的步伐，以更好地指导生产。

未来，对木本食用油料树种将继续选择和培育遗传相对稳定、变异幅度较小、能够最大限度利用光能的优良树体和枝叶性状。对于花期及果实的成熟期将以培育早花早熟的品种为主，而果实则根据不同的主要含油部位，以选择和培育遗传相对稳定的果形、果色，以及产量和含油率都较高并且较稳定的品种。对于木本食用油料树种的抗逆性选择方面，将以选择和培育抗旱、抗病虫害、耐高温严寒、耐瘠薄的品种为主，以扩大其适应范围，增加产量。上述研究都需在弄清基因及环境作用机理的基础上进行，故基因及环境作用机理的研究将成为今后研究的重点。

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ResearchprogressongeneticvariationcharactersofCamelliaoleifera

YANG Yang1, CHEN Yongzhong2, WANG Rui2, PENG Shaofeng2, WANG Xiangnan2,CHEN Longsheng2, MA Li2

(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 2.Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, China)

The genetic variation characters ofCamelliaoleiferainclude the variations of morphological characters, biological characters, economic characters, fatty acids characters and stress resistance characters. The morphological characters include tree characters, fruit characters, branches and leaves characters. The biological characters include floral organs and florescence characters, and fruit maturity characters. The economic characters include fruit yield, fruit weight, seed yield, kernel yield, oil yield and so on. In this paper, comparison with the research on genetic variation characters of olive at abroad, the research progress on genetic variation characters ofCamelliaoleiferawas reviewed and its prospect was described.

Camelliaoleifera; olive; genetic variation characters; research progress

2010-04-15

2010-05-11

国家“十一五”科技支撑项目“华中丘陵区油茶高产良种应用集成示范”(2009BADB1B04)；林业公益性行业科研专项“油茶两系杂交种子园营建及其高产培育技术研究”(200804044)

S 794.4

A

1003-5710(2010)03-0019-05

(责任编辑：谭著明)