嫁接对提高番茄抗逆性的研究进展

黄益鸿，贺正金

（湖南生物机电职业技术学院，湖南长沙，410127）

嫁接对提高番茄抗逆性的研究进展

黄益鸿，贺正金

（湖南生物机电职业技术学院，湖南长沙，410127）

从砧木的筛选与利用、嫁接技术、嫁接栽培效果等方面，综述了番茄嫁接栽培的研究进展，指出了目前存在的主要问题和未来的研究方向。

番茄是我国的主要蔬菜之一，在各地栽培与供应中都占有十分重要的地位。随着设施生产的发展，番茄重茬栽培带来的青枯病等土传病害的蔓延和土壤次生盐渍化等连作障碍日益严重。青枯病是一种由青枯菌引起的毁灭性土传病害，发病植株茎叶萎蔫下垂直至全部枯死，是世界上为害最大，分布最广，造成损失最严重的植物病害之一[1]，尤其是对番茄这种栽培面积巨大的蔬菜品种，为害极其严重，至今尚没有有效的防治方法。而利用抗病、抗逆、耐盐的砧木嫁接番茄栽培是一种有效的解决该问题的方法。嫁接不仅可以提高番茄生产的产量、品质，还可以防止土传病害的发生，克服连作障碍，减轻土壤次生盐为害，并减少农药施用量，实现无公害生产。目前番茄嫁接栽培尚处于研究和推广阶段，深入开展番茄嫁接研究具有重要意义。

1 番茄嫁接技术的应用

1．1 砧木的筛选与运用

选择适宜的砧木是嫁接的基本工作，决定着嫁接能否取得成功。良好的砧木应与接穗有较高的嫁接亲和力和共生亲和力，具有更强的抗病、抗寒、抗热、耐湿性和较强的吸水、吸肥能力。用于番茄嫁接的砧木有茄子和番茄的一些野生种、近缘野生种。茄子砧木一般抗性较全面，多数品种可同时抗青枯病、枯萎病、根结线虫病等，但不少品种存在着茎、叶带刺而不便于嫁接操作和苗期生长慢等缺点；番茄砧木一般与接穗亲和力高，生长接近程度较好，茎、叶无刺便于嫁接，但往往只抗番茄的部分病害。

目前，生产上使用较多的砧木品种多是由国外引进，如BF兴津巴101、砧木1号、耐病新交1号、LS-89、影武者、斯库拉姆、砧木128、托鲁巴姆、加油根3号、对话、超级良缘、博士K、斯克番等。国内砧木品种有浙江省农科院培育的浙砧1号、TR01、TR02、TR03，青岛市农科所培育的121、128，桂林市金穗蔬菜种苗科技开发中心培育的砧木1号、砧木2号，江西省农科院育成的赣番茄1号、赣番茄2号，湖南湘研种业有限公司培育的湘茄砧1号等。

筛选丰产、高抗的砧木是提高嫁接质量与效果的重要基础。抗青枯病的砧木品种有LS-89，Achilles-M，Heher-M，斯克番，砧木1号，赣番茄砧木1号、2号，121，128，影武者，BF兴津巴101，浙砧1号等；多数品种抗枯萎病，有的品种还抗晚疫病、灰霉病、根腐病和某些病毒病等。目前，番茄嫁接栽培主要用于防治青枯病、枯萎病、根腐病和根结线虫病，但因每个砧木品种对病害的抗性不同，采用传统的田间自然鉴定筛选法，易受环境条件及栽培条件的影响，难以得到准确的结果。目前对嫁接生理生化机制的深入研究，在内部机理上为抗逆、丰产砧木的筛选提供了重要的科学依据。此外，将生理生化指标与田间自然鉴定筛选相结合，可加速高抗砧木的筛选。现在中国、欧美、日本等国家已筛选出了一系列亲和性较高，具有高抗性及复合抗性的专用或多用途品种。

1．2 嫁接方法的应用

果菜类最基本的嫁接方法有插接、劈接、靠接和斜切接。番茄的嫁接方法很多，如劈接、插接、皮接、芽接、舌靠接、抱靠接、斜切接、针接、套接等，其中劈接、芽接法不需用特制的嫁接夹固定，操作方便，速度较快；而靠接、舌靠接及抱靠接等需进行砧木断根、接穗去尖操作，但这些嫁接方法较易成活，苗床管理要求不高，生产者易于接受。

各种嫁接方法都有其优缺点。缪南生等[2]研究的改良插接法，将传统的插接点由砧木茎端改为第1片真叶的叶腋处，借助叶柄的支撑固定接穗，省去了嫁接无固定接穗的操作环节，成活率50%以上，每人每天可嫁接400株左右，嫁接质量和数量均明显提高。

秦公伟等[3]比较切接、劈接、舌靠接3种常用的嫁接方法，发现舌靠接的嫁接成活率、嫁接苗生长状况最好，接后13，19 d的株高、砧木茎和接穗茎等指标均显著高于斜切和劈接。

寿伟林等[4]比较套接和劈接2种方法，结果证明2种方法接穗和砧木的亲和力都很强，二者在成活率、生长势、生育期、产量和品质方面均没有明显差异。

1．3 嫁接愈合机制的研究

依据砧穗接合部组织变化特征，其愈合过程分为接合期、愈合期、融合期和成活期4个时期，有研究表明，植物激素在嫁接中起重要作用，因为伤口愈合快慢及成活率高低与砧木各组成部分活跃程度有关，所以推测用激素处理接口，能加快愈合，提高成活率。卢善发[5]在番茄嫁接试验中发现，生长素在嫁接组合特别是维管束鞘形成过程中作用显著；IBA与6-BA和愈伤组织形成有关，能通过影响砧穗间维管束形成的时间和细胞数目而影响嫁接部位愈合的过程。研究还发现，嫁接及创伤处理均可诱导同工酶产生，但嫁接接合部位同工酶的产生往往早于创伤部位，有的酶带的消长情况也与创伤不同。张蜀秋等[6]也认为，嫁接组合隔离层两侧细胞中细胞色素氧化酶和多酚氧化酶活性的动态变化与嫁接亲和性有关。因此，嫁接部位的愈合受激素、酶等多方面内在因素的影响。

2 嫁接对番茄生长生理的影响

2．1 嫁接对番茄生长发育的影响

砧木与接穗嫁接后，影响接穗的生长和生理特性。主要表现为提高根系活力，增强养分吸收；提高内源激素水平；提高叶片叶绿素含量和光合速率。由于嫁接苗的根系强大，在土壤中有效吸收面积增加，从而加强了根系对土壤养分的吸收能力，表现为番茄生长势强，植株增高、茎粗壮、叶面积增大。

王汉荣等[7]经过多年的番茄嫁接试验发现，番茄嫁接后表现出生长势增强、植株高大、茎秆粗壮，根系量比对照增加40%～60%。赵青春等[8]的试验表明，嫁接苗植株的株高、开展度、根茎粗度均比自根苗明显增加，特别是根质量及根体积比自根苗增加1倍左右。张朝坤等[9]试验表明，番茄类砧木嫁接苗和自根苗前期生长较快，开花结果较早，果实始收期比茄子类嫁接苗早10～13 d。寿伟林等[4]研究表明，嫁接苗的日平均光合速率高于对照；嫁接苗的光饱和点显著提高，光补偿点降低。

2．2 嫁接对番茄品质的影响

嫁接对番茄品质影响较复杂，Kato等[10]对嫁接番茄的研究表明，嫁接后果实内蔗糖、葡萄糖和有机酸含量并未产生明显变化。松添直隆等及亢秀萍等研究结果表明，在畸形果、含糖量、VC等主要品质指标方面，砧木对番茄果实品质无显著影响。杨宇等[11]研究结果表明，嫁接后除可溶性糖含量略低于对照外，果实蛋白质、VC及含水量均高于对照。张朝坤等[9]研究表明，番茄嫁接苗与自根苗果实品质无明显差异，嫁接苗果实单果质量高于自根苗，但可溶性固形物含量低于自根苗；茄子类砧木嫁接苗可溶性固形物含量比自根苗高。

2．3 嫁接对番茄产量的影响

由于嫁接对番茄具有多方面的改良作用，使番茄在逆境下具有更高的生产力，因此，嫁接技术运用于番茄生产后取得了显著的增产效果。张朝坤等[9]研究报道，嫁接苗产量比自根苗增产30%～48%。周长勇等[12]报道，嫁接对番茄前期产量影响尤为明显，前期可增产50%，后期增产30%，总产量可增加30．4%～120．9%。这主要是因为嫁接增强了根系对养分和水分的吸收能力，提高了叶片叶绿素含量和光合速率，从而使番茄果实生长良好、单果质量增加、盛收期延长、终收期推后，在重茬温室发病严重的地块，其增产效果更加明显，可达30%以上。多项研究表明，嫁接栽培可解决番茄连作严重减产问题。

2．4 嫁接对番茄抗病性的影响

何莉莉等[13]以LS-89和BF兴津101作砧木，L-402作接穗嫁接，嫁接苗叶霉病病情指数分别比对照降低11．92%和14．7%。这种抗性与体内几种物质有关：①PPO氧化酶活性峰值高、持续时间长。②嫁接苗叶片木质素的多峰变化曲线与叶霉病病情指数的差异一致。③叶片中游离脯氨酸含量的变化趋势与木质素变化趋势一致。④抗病效果与体内POD、PPO、儿茶酚氧化同功酶关系密切，特别是嫁接苗的POD活性增强最为明显。研究表明，植物的抗病性并非是一种简单性状，而是由多种方式、多种因素所形成的综合性状，其抗病机制实际上是一种多机制作用的结合体。

黄天云等[14]对番茄抗病砧木嫁接抗青枯病进行了研究。结果表明，不同砧木嫁接番茄抗病效果明显增强，其发病率和病情指数大幅降低，以桂砧1号为砧木的嫁接苗防病效果为90．93%，但不同砧木嫁接换根差异较大，其原因可能是由于不同砧木嫁接在番茄体内产生的抗病反应不同。郭堂勋等[15]对番茄砧木品种材料抗青枯病接种试验表明，利用抗病砧木嫁接栽培番茄防治青枯病效果明显，是番茄生产上抗病栽培的有效途径之一。

2．5 对番茄抗逆性的影响

①对抗寒性的影响 随着保护地生产的发展，嫁接作为一种提高番茄抗冷能力的技术逐渐在生产上得到应用。周宝利等[16]在低温胁迫下嫁接茄子的抗冷反应及相关生理变化的研究中，发现随着低温处理时间延长，嫁接苗发生冷害程度较轻。嫁接苗在低温胁迫下具有高于自根苗的SOD、CAT、POD活性水平，随低温胁迫游离PRO大量积累（显著大于CK），有利于抗冷性的提高。高青海等研究证明，砧木苗的抗冷性与嫁接苗的抗冷性密切相关，砧木苗抗冷性越强，嫁接苗的抗冷性也越强。

②对耐热性的影响 植物在逆境条件下游离脯氨酸的积累将会提高植物对逆境的忍耐力或适应力，抗逆性强的游离脯氨酸的积累量较大。范双喜等[17]研究发现，在高温下，嫁接处理的番茄叶片游离脯氨酸的含量明显提高；嫁接番茄叶片POD活性比对照较高，嫁接番茄叶片可溶性蛋白质含量比对照显著提高，这些都证明嫁接可增强番茄耐热性。

3 研究展望

3．1 深入开发和选育砧木

一方面，虽然我国现有砧木较多，但大多引自日本，且抗番茄青枯病砧木数量少，不能满足不同地区和不同生产环境的需求；另一方面，我国有较多野生番茄和茄子资源，尚未开发，因此应加强对野生资源的搜集、选育工作。此外，应加强对砧木和接穗的质量、嫁接方法、嫁接苗的管理、培养基质的配制等方面系统化研究，并在此基础上实现工厂化育苗，使嫁接苗商品化。

3．2 番茄嫁接抗病和抗逆性机理的研究

番茄嫁接在栽培增产、防病、抗虫、抗逆境等多方面的作用已被众多研究者证实，并应用于生产，但目前生产上采用嫁接栽培的面积并不大，究其原因，一是缺乏综合性状优良的多抗性砧木品种，特别是兼抗青枯病、枯萎病的砧木品种；二是缺乏番茄嫁接苗在抗病性、抗逆性机理方面的研究，其抗性基因可否导入接穗品种、使得免于嫁接即能取得抗病效果，是需要进一步研究的一项重要课题。

[1]王小佳.蔬菜育种学（各论）[M].北京：中国农业出版社，2000：1-10．

[2]缪南生，胡新龙，熊德桃，等．番茄嫁接新方法——改良插接法[J]．中国蔬菜，2006（8）：47．

[3]秦公伟，李文丽，王富，等．番茄嫁接方法研究[J]．莱阳农学院学报，2006，23（1）：51-53．

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[5]卢善发．番茄/番茄嫁接体发育过程中过氧化酶同工酶[J]．园艺学报，2000，27（5）：340-344．

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[12]周长勇，张秀清，尹旭彬．番茄嫁接苗与自根苗的对比试验[J]．中国蔬菜，2001（4）：32-33．

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[16]周宝利，林桂荣．不同茄子砧木防病增产效果与POD同工酶关系[J]．北方园艺，1998（3）：14-15．

[17]范双喜，王绍辉.高温逆境下嫁接番茄耐热特性研究[J].农业工程学报，2005，21（z2）：60-63.

Progress of Improvement of Tomato Resistance by Grafting

HUANG Yihong,HE Zhengjin
(Hunan Biological and Electromechanical Polytechnic College,Changsha 410127)

The cultivation of tomatoes by grafting,including screening and use of rootstocks,grafting techniques and effect of grafting cultivation etc was summarized.And the existent main problems at present and the direction of studying tomatoes cultivation by grafting in the future was also pointed out.

Tomato;Grafting;Resistance;Progress

10.3865/j.issn.1001-3547.2010.24.001

2010年湖南省教育厅科学研究项目（10C0213）

黄益鸿（1965-），男，副教授，从事蔬菜栽培和生物技术的教学研究工作，电话：13874837628，E-mail：cshyh16@163.com

2010-09-28

关建词：番茄；嫁接；抗逆性；研究进展