基于生态位理论的作物—杂草化感作用及其关系探讨

欧巧明,陈玉梁,马丽荣,张绪成,罗俊杰＊

(1.甘肃省农业科学院生物技术研究所,甘肃 兰州730070;2.甘肃省农业科学院科技信息中心,甘肃兰州 730070;3.甘肃省农业科学院旱地农业研究所,甘肃 兰州 730070)

杂草一直是困扰农业生产发展、阻碍农作物产量提高的重要因素之一,使农作物直接损失达10%～20%[1-3]。目前,杂草防治愈来愈依赖化学除草剂,但大量化学物质的施用带来的环境污染等问题日益突出。因此,在生态安全的前提下选择适宜的措施控制杂草显得尤其重要。为此,许多学者从杂草生态位、化感作用、土壤修复等诸多方面对上述问题开展了深入的研究。

化感作用(allelopathy)是作物与杂草之间生态位竞争的机理之一,是其种间信息协调和种间关联促成的重要载体[4]。利用生态位理论及作物-杂草化感作用解决杂草防控及野外作物种植中的农田生态学问题具有重要意义。前期的研究已经对小麦(Triticum aestivum)田杂草群落、演替及其生态位、杂草种类和优势种、生态适应幅度、竞争强度等进行了研究,为杂草群落的演替趋势预测提供了科学依据[5]。对小麦与杂草化感作用的研究显示供试杂草对小麦化感抑制效应依次为藜(Chenopodium album)、狗尾草(Setaria viridis)、稗草(Echinochloa crusgalli),这与小麦田主要杂草优势种、生态适应幅度、资源竞争强度等相吻合;另外,前期研究还发现经人工选育的小麦品种(如后代新品系89122)较传统的小麦品种(如亲本陇春13)具有较强的杂草化感抑制作用,因此,在作物-杂草化感作用这一竞争因子与其生态位之间必然存在一定的内在联系,但目前该方面研究少见报道,尤其是作物-杂草化感作用及其生态位关系尚未见有报道,亟需把这些观点有机的结合起来,从农田生态学的理论高度阐述农作物化感潜力与杂草防控关系的科学机理。

为此,笔者就杂草生态位、化感作用及其与生态位关系等方面展开论述,试图从生态位这一理论入手,对农作物及其杂草化感作用等个体或微观生态学在宏观生态学研究中的价值进行探讨,以期阐述在野外生态环境中,通过作物/杂草生态位调查,指导对杂草具有强化感抑制作用的作物化感品种的筛选、人工选择及合理布局,并明确作物/杂草化感作用与其生态位变化,进而研究实现杂草的整体防控、宏观生态控制以及化感潜力的宏观生态评价的可行性,并为基于生态位理论的作物-杂草化感作用研究提供科学依据。

1 生态位理论概述

生态位是现代生态学发展起来的一种以数学方法测度物种在有限资源的多维空间中综合利用资源的能力、利用资源多样化的程度和竞争水平[6,7]。经不断发展,现已在种的适合性测定、优势度分析、种间关系、群落结构、农业生态系统改良等领域广泛应用,其定量研究方法也随之不断发展。一般而言,研究生态位就是要研究某物种在一定层次上一定范围内生存发展时,需要什么条件、能够发挥什么作用,即对该层次该范围内的“生态环境”有什么影响[5]。生态位理论能够清晰地反映人工调控下的农作物-杂草生态系统的演替与发展[9]。

目前关于生态位具体应用及定量研究方面,已有测度生态位重要值、生态位宽度、生态位重叠、相对多度等的公式被应用[5-9]。在杂草生态位研究方面,郭水良和李扬汉[10]、肖红等[11]、余柳青等[12]、马丽荣等[1,5]开展了有关杂草群落、生态相似关系、生态位、主要杂草种群消长动态等方面的研究,明确了不同农田主要杂草群落及优势种群、生态适宜范围及对生态环境要求的相似程度,为预测杂草演替及除草剂的选择提供了理论依据。

2 人工选择与自然选择在生态位构建中的相互作用

生态位构建概念由Laland等[13]明确提出,即在可变资源环境中物种通过其新陈代谢、活动、选择来确定其自身生态位(包括部分的创建、部分的毁灭)的生态学现象[14-16]。该理论认为有机体不仅是自然选择的被动承受者,而且也是修复环境的主动工程师[17],其核心是生物及其环境间的正相关,即生物的能动作用[18]。生态位构建不仅能揭示物种与环境变化间的协同进化关系,而且能够有规律地改变环境中自然选择的生物与非生物资源,并在进化中产生一种反馈形式[18]。而植物的生态位构建活动不包括对环境的营建,仅对生境起改变作用。

关于生态位构建有2个重要测度:进化惯量和进化动量[19,20]。用物种生态位的适宜度测定进化惯量,用现实生态位对中心点的偏离程度测定进化动量[18,19]。当生物通过生态位构建修复自然选择压力时或产生为后代修复的自然选择压力的遗传时,生态位构建可以促进进化。由于生态位构建的多代遗传特性,使之能够产生不同寻常的进化动力。环境变化与有机体对该变化导致的选择压的响应之间存在的时滞能够产生进化惯量与进化动量[18]。韩晓卓等[18]认为:在一个新的生态位构建活动的开始和种群对于生态位修复的选择压力的反应之间会存在时滞现象。时滞的作用是产生了进化惯量,并且伴随有很强的选择,使种群离开平衡态;同时也产生进化动量,使种群继续以特定的方向进化,甚至是选择压力的改变或者与之相反的方向。即生态位构建可能导致进化惯量和进化动量,也能导致有害的等位基因的修复;生态位构建能够支持或消除稳定的多态现象,引起不平衡,从而促进了进化生态学的发展。

2.1 化感生态因子对作物/杂草生态位及生态位构建的影响

李文龙和李自珍[19]提出生态位适宜度测度起进化惯量,用现实生态位对其中心点的偏离程度测度起进化动量,认为农田作物的新品种培育就是生产活动中人工选育的结果[19,20],一般农田作物受到人工选择和自然选择双重作用,人工选择与自然选择的进化方向具有异向性,这使一般经过长期人工选育的新品种要比传统老品种有较低的进化惯量和较高的进化动量[18,19]。据此可推断人工选育的抗杂草的化感作物品种较以往的传统品种具有较低的进化惯量和较高的进化动量。

人工选择和布置的化感作物品种虽然可能会因为同时具有较低的进化惯量而很快降低甚至失去对杂草的化感抗性,但其也具有较高的进化动量,加之人工不断选择和连续布置化感作物品种,使之持续保持人工选择的进化方向。因此,作物化感特性在长期人工选择压力的过程中逐渐弱化或丧失,如果重新布置化感作物品种,可以恢复其中断的抗杂草的化感特性,延续其化感特性的自然进化过程。

2.2 人工化感品种选择作用对自然选择压的影响

有机体不仅能改变其周围的选择环境,而且也能改变其他有机体环境中的自然选择压力[21]。李文龙和李自珍[19,20]提出自然选择在外加人工选择下会导致自然选择压的改变。这种生态位构建对环境的作用结果可以是短暂的或仅一个世代,但如果同样的环境改变,强制性地把其强度放大到足够强且持续足够长的世代数,其生态位构建活动的全部或部分结果会且能够通过外部环境遗传给后代修复过的自然选择压[21],那么它可以改变局部环境的自然选择源。

另外,个体生态位构建的结果不仅改变选择环境,也可能间接地通过外部环境影响其他物种基因的表型,即表型还通过生态位构建来修改环境中的选择源[2]。而生态位构建就提供了这样一个途径[22]。如通过合理布置对杂草有抗性的强势化感农作物品种,并与其他杂草相互影响,改变和影响农田生态系统中杂草基因型的表型。而杂草的基因型也参与修改环境中的自然选择源,且这些修改过的自然选择源可能会对基因的选择进行反馈。对于作物与杂草生态系统而言,当合理布置对杂草有抗性的强势化感农作物品种时,则该品种的布置在遗传和育种上正好是具有连递性的。

3 作物-杂草化感作用与农田生态位的关系

3.1 化感作用

Rice[23]将植物化感作用定义为:植物通过释放化学物质到环境中而产生对其他植物直接或间接的有害作用,包括有益作用和自毒作用。作物的化感潜力是当今持续农业研究中较为关注的问题[24,25]。不同物种及其不同生长时期,植物显示的化感潜力也随之发生变化[25]。在农业生产中,多数作物经过数代的自然选择和人工驯化,作物品系的化感潜力大大减弱,甚至丧失[26],要从大量的作物品种中筛选出保留化感潜力性状的作物种质资源,客观、合理地评价品种化感潜力,对于选育和合理布置化感新品种,利用其有效防控杂草等具有重大意义[27]。

3.1 农作物-杂草化感作用与种群生态位的关系

化感作用是作物与杂草之间生态位竞争、构建的重要内容,是协调种间信息和促成种间关联的重要载体[9]。作物和杂草之所以具有化感作用,是因为通过化感作用而形成独特的生态位能使自身获得更多的阳光、营养、水分和空间。

杂草与作物在生育时间、空间上对资源的竞争和自身防御,其实现途径之一就是化感作用。化感作用物质是植物在长期进化过程中经自然选择保留下来用于防御、竞争取胜、外来入侵的重要“杀伤性武器”[28-30],其意义在于促进植物群落的形成和演替[31]。化感作用在物种生态位拓展和变化方面起重要作用,可以使植物形成自身独特的生态位,从而在生态位适应度、生态位宽度、重叠值等方面具有促进作用,使其在竞争中较易成为优势种群。反之如果在人工干预条件下,使得植物赖以拓展生态位的重要手段——化感作用的减弱,使其难以形成较优势的生态位,将会导致该物种在资源竞争中处于非优势种群。孙浩等[4]发现在种间协调方面时应较多考虑物种间适应性和各自生态位的构建。因而化感作用是构建作物/杂草种群生态位的有效手段之一。

另外,Odling-Smee等[14]阐明生态位构建的主要后果有:生物不仅改造了自己的环境,而且往往也同时改变其他伴生物种的环境。通过人工选择和合理布置对杂草有抗性的强势化感作物品种,作物和杂草利用各自具有抗杂草化感作用的潜力和机制重新构建各自适合的生存环境,其所导致的后果就是杂草生存压力的改变,随之其生态位亦发生改变。如果这种人工选择和化感农作物品种的合理布置活动造成的作物-杂草农田生态环境变化持续时间足够长,能影响到之后很多世代的个体,则可产生生态遗传后果,即生态位构建[32,33]。而这种经人工布置的作物品种的特性(如化感潜力)在遗传上正好是具有连续传递性的,足以影响和改变农田生态系统中杂草基因型的表型。因此,作物/杂草可根据自身化感作用这一生态位竞争因子,引起环境选择压力的改变,引起作物和杂草的物种生态位构建,促进生物能动作用(即不同水平上生态位构建的关键[4,32])。

4 生态位构建与化感作用关系探讨的意义

4.1 充分利用生态位理论及作物-杂草化感作用防控杂草

高效合理利用现存生态位,持续开拓潜在生态位。为了对现存生态位进行高效合理利用,若生态(品种)位被效能低的生态元占据,可以用现存生态位利用率高的物种替代利用率低的物种[34]。另外,农业生态系统被人为地控制,存在大量的潜在生态位[35]。可采取一些干扰措施,使生态元的潜在生态位变为实际生态位,以降低理想生态位效能离差。如优良品种代替劣质品种,抗杂草化感品种替代普通品种,作物间作和轮茬、合理布置抗杂草化感品种降低杂草生态位效能等。另外,利用生境及其生境多样性在可持续病、虫、草害防治中的应用研究已逐渐兴起,一些生境人工调节技术的应用也取得了初步成功[36,37-40]。大量研究表明,增加作物生境植被多样性能够提高有益物种的种群数量,降低有害种群密度,进而促进有益生态元,减少有害生态元[37,40],也为有效利用有益物种或生态元的自然调控作用综合调控农田生态系统提供理论依据。

定向改变基础生态位,提高农田生态位效能,争夺有效生态位。虽然生态位是生态元与其所处环境长期适应的结果,但经过一些措施的采用,可使原本不能被有益生态元适应、利用或占据的部分改造成为有益生态元的生态位[34]。例如高温锻炼提高作物抗热性(即扩大温度生态位长度);缺水锻炼(如“蹲苗”、“搁苗”)提高作物抗旱能力;人工选育和合理布置抗杂草化感品种,通过化感作用抑制有害种群发育,拓展有益生态元(作物)的生态位,改变作物或杂草基础生态位,高效组合各种生态元,提高农田生态位效能,使农作物实际利用的生态位优势有较大拓宽,使化感等生态位元素得到充分利用,实现杂草的整体防控和宏观生态控制。

4.2 利用生态位构建理论进行作物-杂草化感潜力的系统、全面和客观的评价

目前,以作物特征次生物质为标记评价作物的化感潜力,主要基于作物的化感作用与品种显著相关[41,42],往往忽视了环境诱导在作物化感潜力发挥方面的调控作用。而不同品种间产生和释放化感物质的能力可以客观的反映植物不同品种表达不同程度的化感能力[24,43],左胜鹏等[44]提出的基于系统工程原理的作物化感潜力评价方法,即明确地测知和统计植物各组织器官在整体表达化感作用的贡献率和协调指数,不失为一种较为客观的方法,但本研究认为结合左胜鹏等[44]的评价方法,利用生态位及生态位构建理论,对化感潜力等微观问题进行宏观生态角度评价,这对于作物化感潜力的系统、全面和客观评价具有重要意义。

5 展望

目前,农田生态系统中,农作物及其杂草化感作用等个体或微观生态学在宏观生态学研究中的价值的研究目前已成为研究焦点问题。与之相关联的利用生境及其生境多样性研究,即生境人工调节技术的应用研究可为有效利用有益物种或生态元的自然调控作用综合调控农田生态系统提供理论依据[45]。如利用多种芳香植物合理间作和保健功能而设置的具有舒缓神经、保健提神、增强愉悦感的“幸福长廊”也是利用化感作用、生态位评价理论及生境人工调节技术等的生态系统和自然生态景观的综合利用典型范例。另外,“生态安全”作为研究热点,其内涵和外延也被深入探讨[46],应用生态位理论及其相关的化感潜力宏观评价进行农田生态系统的安全评价与调控也具有广阔的研究前景。而但目前上述方面的研究及应用仍处于初步探索当中,尤其是农田杂草生态位构建、化感潜力的生态位评价体系、杂草生物防治的生态风险性[45]等,尚需大量的实例验证和进一步的深入研究。

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