藏北繁殖黑颈鹤的巢址特征及觅食地选择1)

邝粉良 仓决卓玛 李建川 杨乐 刘宁

(楚雄师范学院，楚雄，675000)(西藏高原生物研究所)(西南林业大学)

黑颈鹤是世界上唯一的高原鹤类［1］，为中国国家Ⅰ级重点保护动物［2］。黑颈鹤种群数量少，加之繁殖地和越冬地的湿地退化和丧失、农耕方式的改变以及人类活动的日益增强，使其种群进一步下降，因此该物种被列为全球性易危物种(UV)，并被列入CITES附录Ⅰ级范围内［3－4］。目前，黑颈鹤的全球种群数量约为7 800只，主要分布在中国青藏高原和云贵高原，仅有少量分布于印度和不丹境内［5］44－45。由于栖息地和种群统计信息对物种保护计划的制定具有指导作用，栖息地选择的研究至今仍然是一个研究热点［6－7］，并根据动物的活动类型，将栖息地分为觅食地、夜宿地、卧栖地、巢址(窝或洞穴)等类型进行了研究［8］。研究表明，巢址特征对鸟类繁殖具有很大的影响［9］。其中，巢隐蔽度、巢址的复杂性、巢高以及捕食者的可到达程度等因素影响鸟类的繁殖成功率［9－12］。黑颈鹤的巢通常是建立在土墩(或小岛屿)上，巢周围的植被矮小且水深不固定，繁殖黑颈鹤很可能利用巢址周围湿地的深泥层作为捕食者的障碍，而土墩则是为了防止巢被水淹没［13］77。觅食地选择是鸟类栖息地选择的一个重要方面。越冬期，黑颈鹤东部种群对莎草草甸的选择性最高［14］，对觅食斑块的利用受开阔程度、水源、植被盖度、坡度等因素的影响［15］153－154。藏北是黑颈鹤的主要繁殖分布区之一［16］，但缺乏相关的生态学资料，因此，笔者以藏北班戈县境内繁殖的黑颈鹤为研究对象，对其巢址特征和觅食地选择进行观测。拟初步探讨藏北繁殖黑颈鹤巢址的主要特征、藏北繁殖黑颈鹤对觅食地是否存在偏好、主要觅食地的类型，旨在揭示繁殖黑颈鹤的生境需求，以期为进一步黑颈鹤的生态生物学研究和保护提供基础资料。

1 研究地概况

研究地位于西藏班戈县境内(图1)，属于青藏高原高寒区——藏北羌塘高原亚区，与色林措保护区东南部相邻，属高原亚寒带季风半干旱气候区。黑颈鹤巢的调查在特伯湿地(Têbo wetland)(90°17'50″～90°21'11″E，31°19'56″～31°22'47″N)和坨坝湿地(Toiba wetland)(89°44'10″～89°47'58″E，31°24'55″～31°31'16″N)进行。两地的种群数量分散且较少，特伯湿地内有5对黑颈鹤，坨坝湿地仅有2对。平均海拔4 600 m以上，太阳辐射强，日照长，全年可达2 850～3 200 h。夏季气温较高，辐射强，冰雹和雪很难保存，几小时即融化。85%以上的降水在6—9月份，日最大降水量不超过30 mm。年平均气温为－3℃，平均相对湿度为35%。无霜期小于70 d。该地区植被类型十分简单，主要为高山草原，只有部分地区出现狭窄的高山草甸区，主要建群种是紫花针茅(Stipa purpurea)，伴生有固沙草(Orinus thoroldii)、三角草(Cyperus difformis)等，覆盖度为40%～50%。沼泽草甸多呈苔丛或块状分布，覆盖度在60%以上，沼泽内生长的水生植物红线草(Potamogeton petinatus)、黄花水毛莨(Batrachium bungei)以及水生动物等是黑颈鹤的重要食物［17］。

图1 研究的位置及4种生境分布示意图(i为研究地大尺度的位置)

2 研究方法

2.1 觅食地类型的划分

根据景观和植被结构将研究区域划分为4类觅食地。各类觅食地与植被的关系及其特点如下。

青藏苔草草甸:以青藏苔草(Carex moorcroftii)为优势种群，其中还有紫花针茅、三角草等禾本科植物。该生境中，植被盖度较高，沟壑交错，水浅缓流，动植物丰富。分布于湖滨和宽谷砂砾地上。

牧地:该生境主要是由于定居的牧民将苔草草甸化沼泽用围栏围住以供放牧家畜，一般春夏季保育，秋冬季放牧。其植被类型与青藏苔草草甸相似，但植被盖度较低，枯草较高。

杂草盐生草甸:以赖草(Leymus secalinus)和西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum)为优势种的沙生草甸。分布于湖滨湿地。

浅水泥炭地:包括积水区域和裸露的泥炭地，水中有丰富的水生动物;植被群落主要由藏北蒿草(Kobresia littledalei)、西藏蒿草(Kobresia schoenoides)、华扁穗草(Blysmus sinocompressus)、篦齿眼子菜(Potamogeton pectinatus)、黄花水毛莨(Batrachium bungei)等组成。

2.2 取样方法

2.2.1 巢址的确认及变量的观测

大多数黑颈鹤都利用旧巢进行繁殖［13］77。2006年4月至6月，通过访问当地牧民和野外监测获得研究地内黑颈鹤的繁殖情况和巢址所在地点，共得到7个巢址。确认有黑颈鹤繁殖后，测量了其中6个巢的9个变量，即:岛屿面积(用皮尺测量岛屿的长，在长径的中心处垂直长径测量宽径，然后以长和宽的乘积表示岛屿的面积)、岛屿周长(直接用皮尺围绕岛屿测量)、岛屿周围水深(在东南西北4个方向上，离岛屿边缘1 m处测量)、岛屿距岸边的距离(是指岛屿与岸边最近的距离，用皮尺直接测量，超过测量范围，两人轮换为固定点测量相加而得)、巢周植被盖度(以巢为中心做1 m×1 m的样方，估测样方内的植被覆盖程度为巢周植被盖度)、枯草高度(以巢为中心测定1 m2内所有枯草的高度，取平均值作为巢周枯草高度)、巢址距离岛屿最近点(巢址与岛和水域相接点的最近距离)、巢址距离岛屿最远点(巢址与岛和水域相接点的最远距离)、巢周地面高差(以巢为中心，利用卷尺在东南西北4个方向上测量距巢最近的突包高度，取平均值作为巢周地面高差)。

2.2.2 觅食地选择的取样

觅食地选择主要在特伯湿地完成，选择较容易观察的两对鹤为观察对象，以两对鹤的领域为观察范围。领域范围利用固定地物标记(如网栏、木桩、河流和水塘的明显拐点等)确定，并用GPS测定观察范围和各类生境的明显拐点。将GPS测定的点输入ArcMap 9.2获得各类觅食地的面积百分比。采用扫描取样法对观察点内各类觅食地中黑颈鹤出现的只次进行统计［18］。从5月19日至6月3日，每小时取样一次，取样时间为8:00—18:00。

2.3 数据分析方法

测量所得数据，除了植被盖度是百分比数据外，其他数据的类型均为连续型数据，因此，植被盖度数据经arsin转换［19］。然后将变量标准化后通过主成分分析获得繁殖黑颈鹤巢址的主要特征。

觅食地包括了两对鹤的领域，由于领域有重叠，鹤对的觅食行为可能会相互影响。为使数据具有独立性，按时间合并两对鹤的数据，以每天为一个样本进行统计分析。利用χ2检验确定觅食地的可获得性与实际利用是否有差异，如果存在显著差异(P＜0.05)，则进一步利用Bonferroni Z检验确定黑颈鹤在研究期间对各类觅食地的偏好［20－21］。通过计算黑颈鹤的实际利用和各类觅食地可获得性秩差的平均值，将各类觅食地的选择性排序［22］，并利用Friedman非参数统计方法［14，23］检验黑颈鹤对觅食地间的选择性是否有统计学意义。所有数据的分析均利用Excel和SPPS 13.0统计软件完成。

3 结果与分析

3.1 巢址特征

通过对7个巢址的观察，所有的巢都筑在牧地外四周有水的岛屿状高地上，有1对鹤因受频繁干扰没有繁殖，故没有测量巢址变量。其余6个巢均被繁殖黑颈鹤占据且成功繁殖，因此仅测量了该6巢的相关因子:面积(34.34±10.77)m2;周长(29.54±3.80)m;岛屿周围水深(15.16±2.02)cm;枯草高度(10.18±2.16)cm;距岸边距离(216.91±198.62)m;巢周地面高差(49.227±4.09)cm;巢址距离岛屿最近点(1.68±0.32)m;巢址距离岛屿最远点(11.86±0.85);植被盖度(0.83±0.07)%。主成分分析结果表明，前3个成分的积累贡献率达到了89%(表1)。第一主成分主要反映了植被盖度、岛屿周围水面的最窄程度、岛屿周长和岛屿面积，可以看作是岛屿规模及状况的代表;第二主成分主要反映巢址在岛屿上的位置和岛屿平面的凸凹程度，可以看作巢在岛上位置的代表;第三主成分主要反映了岛屿周围的水深程度和枯草的高度。巢周围的水深程度可以抵御哺乳类天敌，而枯草的高度则是满足黑颈鹤筑巢的需求，因此，这可以看作黑颈鹤对安全和筑巢需求的代表(表1)。

表1 藏北繁殖黑颈鹤的巢址特征(n=6)

3.2 觅食地选择

繁殖黑颈鹤对不同觅食地存在偏好(χ2=528.720，df=3，P＜0.005)。Bonferroni Z检验表明，在4种觅食地中，繁殖黑颈鹤偏好利用浅水泥炭地，对青藏苔草草甸、牧地和杂草盐生草甸的实际利用低于该生境的可获得程度(表2)。

表2 觅食地的可获得程度与实际利用的百分比

生境选择性排序结果表明，繁殖黑颈鹤最偏好选择浅水泥炭地，其次是青藏苔草草甸、杂草盐生草甸，对牧地的偏好最低(表3)。Friedman非参数统计检验结果表明:繁殖黑颈鹤对浅水泥炭地与其他3种生境均存在明显的选择性;对青藏苔草草甸与牧地生境存在统计学差异，但与杂草盐生草甸无统计学差异;对于杂草盐生草甸与牧地，没有统计学差异(表3)。

表3 繁殖黑颈鹤对不同觅食地选择的多重比较(n=16)

4 结论与讨论

4.1 巢址的主要特征

黑颈鹤的巢筑在牧地外四周有水的小岛上。在同一物种中，与克什米尔东南部［24］31－38隆宝滩［25］的繁殖种群的观察结果相似，而与筑巢在高于水面的塔头草甸或挺出水面的草丛上的四川松潘繁殖种群存在差异［26］。另外，与丹顶鹤和白枕鹤的筑巢地也不同，丹顶鹤的巢筑在周围或附近有充足的水量、芦苇长势好的枯黄芦苇地区筑巢［27］28，白枕鹤则在中等芦苇密度苇塘中的苇茬上筑巢［28］43－44。这与巢所在的环境不同有关。藏北和克什米尔东南部的植被都比较矮小［24］26－28，而四川松潘草地是一片广袤的沼泽草原，丹顶鹤［27］27和白枕鹤［28］43的繁殖地都在芦苇生境中。

适宜的繁殖场所是繁殖鸟类分布的主要因素。本研究结果表明，黑颈鹤的巢址特征主要由筑巢岛屿的状况及规模、巢在岛屿上的位置和黑颈鹤的繁殖需求3个方面决定。植被盖度、岛屿周围水面的最窄程度、岛屿面积及周长对黑颈鹤巢址特征的贡献最大;其次是巢址在岛屿上的位置和岛屿平面的凸凹程度;岛屿周围的水深程度和枯草高度的贡献最小。与丹顶鹤和白枕鹤的研究结果相比，相似之处表现在:巢址周围都有明水面，植被的高度和盖度及周围水深对巢址都有影响;不同之处是:黑颈鹤在小岛上筑巢，而丹顶鹤的巢筑高度在较高的剩余苇丛中［29－30］，白枕鹤的巢筑在周围有苇草隐蔽的低洼苇塘中［28］44。这是鹤类对环境具有较高的适应性所决定的［31］3。特伯湿地范围内的明水面积较小，由于溪流的冲刷而形成较多的小型岛屿，而坨坝湿地是一个高原湖泊，适宜黑颈鹤繁殖的小岛较少，因此，特伯湿地繁殖黑颈鹤的种群数量较坨坝湿地多。笔者在观察期间发现，黑颈鹤并不是筑好巢才开始产卵，而是边筑巢边产卵，有的甚至已经产卵了，但是巢内仅有几根已枯的青藏苔草。这也说明黑颈鹤适应了恶劣的高原环境，并能根据环境条件采取特殊的筑巢方式，从而使其存活下来。

4.2 觅食地选择

繁殖黑颈鹤在各类觅食地中的分布不是随机性的，对于不同的觅食地，繁殖黑颈鹤也表现出一定的选择性(P＜0.005，χ2=528.720，df=3)。这与大鸨(Otis tarda)［32］、波斑鸨(Chlamydotis macqueenii)［33－34］和丹顶鹤(Grus japonensis)［35］等的研究结果相似。野外观察到，黑颈鹤在巢区周围觅食，而且巢址周围的水域是黑颈鹤获得动物性食物的主要场所。这与在隆宝滩繁殖的黑颈鹤［25］、丹顶鹤［36］和白枕鹤［31］5的研究结果相似，而与在森林湿地筑巢，但主要是在麦田和池塘生境内觅食的白头鹤研究结果不同［37］。

黑颈鹤对觅食地类型的选择具有地理差异。研究发现，繁殖黑颈鹤对栖息地的选择与水资源的分布和食物的丰富程度有很大关系，这与贵州草海、纳帕海越冬种群和四川辖曼繁殖种群的研究结果相似［14，38－39］。但也存在差异，特伯繁殖种群偏好浅水泥炭地，草海越冬种群偏好莎草草甸［14］，纳帕海越冬种群和辖曼繁殖种群则是偏好沼泽［38－39］。浅水泥炭地为特伯繁殖黑颈鹤的首选栖息地，其次是青藏苔草草甸、杂草盐生草甸，对牧地的选择最低。这可能是由于黑颈鹤繁殖需要更多的营养、能量和安全所致。浅水泥炭地内有大量可以为黑颈鹤提供高能量的水生动物，特别是鱼类，而且干扰最小，其安全性最高;青藏苔草草甸内间隔分布的沟壑内也有一些小鱼和水生节肢动物，可以为黑颈鹤补充能量，这些小水塘和沟壑也是较好的防风地形，可以为黑颈鹤节省能量;杂草盐生草甸生境内没有明水的分布，而且植被盖度和高度较低，几乎没有昆虫分布，而牧地干扰最大。这也反映了繁殖期黑颈鹤更倾向于取食动物性食物，而且有捕食鼠兔、赤麻鸭幼鸟的行为［24］56。笔者在研究期间也看到了黑颈鹤捕食即将破壳的斑头雁雏鸟。由此可见，对藏北湿地的保护是保护繁殖黑颈鹤的重要途径之一。

致谢:感谢西藏高原生物研究所次仁丹增、王正利、蒋次多和各科室工作人员在生活上的关心和野外工作的支持。

［1］Archibald G，Oesting M.Black-necked Crane:a review［C］//Lewis L C，Masatomi H.Crane research around the world.Baraboo:International Crane Foundation，1981:190－196.

［2］郑光美，王岐山.中国濒危动物红皮书:鸟类［M］.北京:科学出版社，1998:199－200.

［3］Birdlife International.Threatened birds of Asian:the BirdLife International Red Data Book［M］.Canbridge，UK:BirdLife International，2001:1198－1225.

［4］UNEP-WCMC.Checklist of birds listed in the CITES appendices and in EC regulation 338/97［M］.8th ed.Peterborough:Joint Nature Conservation Committee，2005:78.

［5］李凤山.黑颈鹤的现状与保护［C］//李凤山，杨晓君，杨芳.云贵高原黑颈鹤的现状和保护.昆明:云南民族出版社，2005:44－58.

［6］Caughley G.Directions in conservation biology［J］.J Anim Ecol，1994，63:215－224.

［7］Jones J.Habitat selection studies in avian ecology:A critical review［J］.The Auk，2001，118(2):557－562.

［8］Thomas D L，Taylor E J.Study designs and tests for comparing resource use and availabilityⅡ［J］.J Wildl Manage，2006，70(2):324－336.

［9］Badyacv A V.Nesting habitat and nesting success of Eastern wild turkeys in the Arkansas Ozark Highlands［J］.The Condor，1995，97:221－232.

［10］Weidinger K.Interactive effects of concealment，parental behaviour and predators on the survival of open passerine nests［J］.J Anim Ecol，2002，71(3):424－437.

［11］Nguyen L P，Hamr J，Parker G H.Nest site characteristics of eastern wild turkeys in Central Ontario［J］.Northeastern Naturalist，2004，11(3):255－260.

［12］Littlefield C D.Sandhill crane nesting success and productivity in relation to predator removal in southeastern Oregon［J］.The Wilson Bulletin，2003，115(3):263－269.

［13］Dywer N C，Bishop M A，Harkness J S，et al.Black-necked cranes nesting in Tibet Autonomous Region，China［C］//Stahlecker D W.Proceedings of the sixth North Am.Crane Workshop.Baraboo:North Am Crane Workshop，1992.

［14］李凤山.贵州草海越冬黑颈鹤觅食栖息地选择的初步研究［J］.生物多样性，1999，7(4):257－262.

［15］邝粉良，刘宁，钟兴耀.大山包越冬黑颈鹤觅食地利用的初步研究［C］//王岐山，李凤山.中国鹤类研究.昆明:云南教育出版社，2005:145－154.

［16］Meine C D，Archibald G W.The cranes:Status survey and conservation action plan［M］.Cambridge，UK:IUCN，1996:294.

［17］邝粉良，刘宁，仓决卓玛，等.藏北黑颈鹤繁殖前期的昼间活动时间分配［J］.浙江林学院学报，2007，24(6):686－691.

［18］Altmanm J.Observation study of behavior:sampling methods［J］.Behavior，1974，64:227－267.

［19］Fowler J，Cohen L.Practical statistics for field biology［M］.Chichester:John Wiley＆Sons，1992.

［20］Neu C W，Byers C R，Peek J M.A technique for analysis of utilization-availability data［J］.J Wildl Manage，1974，38(3):541－545.

［21］Byers C R，Steinhorst R K，Kriausman P R.Clarification of a technique for analysis of utilization-availability data［J］.J Wildl Manage，1984，48(3):1050－1053.

［22］Johnson D H.The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference［J］.Ecology，1980，61(1):65－71.

［23］Friedman M.The use of ranks to avoid the assumption of normality implicit in the analysis of variance［J］.J Am Stat Assoc，1937，32:675－701.

［24］李筑眉，李凤山.黑颈鹤研究［M］.上海:上海科技教育出版社，2005.

［25］吕宗宝，姚建初，廖炎发.黑颈鹤繁殖生态的观察［J］.动物学杂志，1980(1):19－24.

［26］李德浩，周志军，吴志康，等.四川松潘草地黑颈鹤的繁殖种群结构和育雏行为观察［C］//黑龙江省林业厅.国际鹤类保护与研究.北京:中国林业出版社，1990:39－40.

［27］辽宁省林业厅鹤类调查组.辽宁省的丹顶鹤繁殖群［C］//黑龙江省林业厅.国际鹤类保护与研究.北京:中国林业出版社，1990.

［28］李佩珣，李方满，于学锋.白枕鹤的巢区及其巢址选择［C］//黑龙江省林业厅.国际鹤类保护与研究.北京:中国林业出版社，1990.

［29］李枫，杨红军，张洪海，等.扎龙湿地丹顶鹤巢址选择研究［J］.东北林业大学学报，1999，27(6):57－60.

［30］邹红菲，吴庆明，马建章.扎龙保护区火烧及湿地注水后丹顶鹤(Grus japonensis)巢址选择［J］.东北师大学报:自然科学版，2003，l35(1):54－59.

［31］阿奇博尔德·乔治.世界的鹤类［C］//李凤山，杨晓君，杨芳.云贵高原黑颈鹤的现状和保护.昆明:云南民族出版社，2005.

［32］Lane S J，Alonso J C，Martin C A.Habitat preferences of great bustard Otis tarda flocks in the arable steppes of cerntral Spain:are potentially suitable areas unoccupied?［J］.Journal of Applied Ecology，2001，38(1):193－203.

［33］Yang Weikang，Qiao Jianfang，Combreau O，et al.Breeding habitat selection by the houbara bustard(Chlamydotis［undulata］macqueenii)in Mori，Xinjiang，China［J］.Zoological Studies，2003，42(3):470－475.

［34］Van Heezik Y，Seddon P J.Seasonal changes in habitat use by Houbara Bustards Chlamysotis［undulate］macqueenii in northern Saudi Arabia［J］.Ibis，1999，141(2):208－215.

［35］Ma Zhijun，Wang Zijian，Tang Hongxiao.Habitat use and selection by Red-crowned Crane Grus japonensis in winter in Yancheng Biosphere Reserve，China［J］.Ibis，1999，141(1):135－139.

［36］马志军，李文军，王子健.丹顶鹤的自然保护［M］.北京:清华大学出版社，2000:66－85.

［37］徐纯柱，郭玉民，赵文阁.繁殖期白头鹤觅食地活动的时间分配和日节律［J］.应用与环境生物学报，2006，12(4):533－536.

［38］赵建林，韩联宪，冯理，等.云南纳帕海黑颈鹤越冬行为与生境利用初步观察［J］.四川动物，2008，27(1):87－91.

［39］冉江洪，刘少英，曾宗永，等.四川辖曼自然保护区黑颈鹤Grus nigricollis的数量及分布［J］.应用与环境生物学报，1999，5(1):40－44.