陕西黄龙山自然保护区褐马鸡繁殖早期栖息地选择

李宏群，廉振民

（1.延安大学 生命科学学院，陕西 延安 716000；2.长江师范学院 生命科学系, 重庆 408100）

褐马鸡（Crossoptilon mantchuricum）为濒危物 种，目前分布区狭窄，主要分布于山西吕梁山、陕西黄龙山、河北小五台山和北京东灵山等地的局部地区[1]．栖息地的质量直接影响动物的地理分布、种群密度和繁殖成功率[2]．褐马鸡作为地栖生活的大型森林鸟类，冬季集群活动，进入繁殖期后，原来许多集群的个体从群体中分化出来，并远离原有的越冬地，扩散到其他区域配对生活[3]．目前对该物种栖息地选择和利用的研究已有报道[3-5]．笔者通过连续2年的观察，发现褐马鸡配对期与产卵期的活动空间明显不一样．2006年2—3月，笔者在陕西省黄龙山自然保护区对褐马鸡栖息地的选择进行研究，旨在探明褐马鸡从越冬结束到开始营巢前栖息地选择的特征．

1 材料与方法

1.1 研究地自然概况

陕西黄龙山自然保护区位于延安市黄龙、宜川两县交界处（35°28′～36°02′N，109°38′～110°12′E），海拔962.6～1 783.5 m，相对高差820.9 m，总面积1 942 km2，林地面积 1 682 km2．研究区设在保护区的核心区北寺山林区，具体情况见文献[5]．

1.2 研究方法

在研究区内，采用机械布点法设置样带，样带间距约200 m，从东向西，共设置9条样带．将有褐马鸡大量觅食痕迹或者卧息痕迹的地点定为1个利用样方，以其活动集中地为样方的中心，选取1个10 m×10 m的大样方、4个5 m×5 m的中样方和5个1 m×1 m的小样方．小样方设置方法，将10 m×10 m样方的每条对角线都4等分，在1/4、1/2和3/4处各取1个1 m×1 m的小样方，共取5个. 中样方的设置是把大样方等分．为保证对照样方的随机性，采用系统样方方格抽样法[6]，在研究区域内每隔200 m设置1条样线，从东向西，共设9条样带，按每200 m设置1个样方，使对照样方的抽取面积基本覆盖整个研究区域．根据研究区的面积和形状，共设54个对照样方，如在对照样方内发现利用样方，就剔除该样方．在研究期间共获取取食地样方48个，卧息地样方34个，对照样方54个．

1.3 测定指标及数据分析

测定生境因子包括海拔（AL）、坡度（SD）、坡向（SA）、坡位（SL）、地理性（GG）、水源距离（DW）、道路距离（DR）、林缘距离（DE）、乔木盖度（CT）、乔木数量（DT）、乔木种类（TT）、灌木盖度（CS）、灌木种类（TS）、灌木数量（DS）和灌木高度（HS）、草本盖度（CG）、草本高度（HG）和草本可视度（VC）．测定方法除可视度参照文献[7]外，其他参照文献[8]．坡向分阴坡、半阳坡和阳坡，取值分别为1、2、3；坡位分为上坡位、中坡位和下坡位，取值分别为1、2、3；地理性划分为沟底、山坡面和山脊3种类型，取值分别为1、2、3．

利用与对照样方生境变量差异比较的结果，先用Kolmogorov SmirnovZ检验数据是否符合正态分布：如果原始数据符合正态分布，使用独立样本的t检验；如果原始数据不符合正态分布，则使用Mann-WhitneyU检验．所有差异显著（P＜0.05）的变量进入后续分析．利用Spearman Correlation判断显著性变量之间的相关性，当2个变量之间相关系数的绝对值大于或等于0.60时，取生态学意义比较重要的变量进入下面的分析[9]．采用逐步判别分析（Stepwise discriminant analysis）对剩余栖息地变量予以筛选，确定影响褐马鸡栖息地选择的关键因子．数据用SPSS for Windows（13.0）软件处理．

2 结果与分析

2.1 褐马鸡栖息地生境因子的一般特征

通过对取食地样方、卧息地样方与对照样方的生境因子比较，结果（表1）表明，取食地样方海拔，坡位，坡度，地理性，道路距离，乔木的种类、数量、盖度，灌丛的种类、数量、盖度，草本的盖度、高度、可视度与对照样方差异极显著，表明褐马鸡对取食地选择具有明显特征：低海拔，下坡位，小坡度，离道路较近，沟底，乔木、灌丛的种类和数量较少，乔木、灌丛、草本的盖度以及草本高度较小，可视度较大；卧息地样方坡向、坡度、与道路距离、乔木盖度、灌木的数量与高度、草本高度以及可视度等与对照样方差异显著或极显著，表明褐马鸡对卧息地的选择也具有明显特征：半阳坡，坡度较小，离道路较远，乔木盖度较大，灌丛的数量 和高度较小，草本高度及可视度较小．

表1 褐马鸡取食地样方、卧息地样方与对照样方的生境因子比较Table 1 Comparisons of ecological factors between samples of foraging sites and day-roosting sites and controlled groups of brown-eared pheasant

2.2 影响褐马鸡栖息地选择的主要因子

将与对照样方差异显著的 14个取食地样方变量进行相关分析，因为相关系数的绝对值均大于0.6，于是剔除坡位和灌木盖度 2个变量，将其余12个变量全部纳入逐步判别分析，筛选出影响褐马鸡取食地选择的主要因素（表2）．由表2可知，在区分取食地样方和对照样方时，地理性、乔木数量、灌丛种类和数量及草本盖度等5个因子判别能力最强．标准化的典型判别函数为y＝0.424×地理性＋0.791×乔木数量＋0.477×灌丛种类＋0.562×灌丛数量＋0.337×草本盖度．由这5个变量构成方程的判别准确率达96.08%，可以较好地将取食地样方与对照样方分开．

表2 褐马鸡繁殖早期取食地及卧息地变量的逐步判别分析Table 2 Stepwise discriminant analysis of variables between the foraging-sites or day-roosting and control ones of browneared pheasant in early breeding period

将与对照样方差异显著的8个卧息地样方变量进行相关分析可知，仅有灌丛数量与草本高度相关系数的绝对值大于 0.6，于是剔除灌丛高度变量，将其余7个变量全部纳入逐步判别分析，筛选出影响褐马鸡卧息地选择的主要因素（表2）．由表2可知，在区分卧息地样方和对照样方时，坡度、坡向、道路距离和乔木盖度4个因子判别能力最强．标准化的典型判别函数为y＝－0.627×坡度＋0.551×坡向＋0.521×道路距离＋0.471×乔木盖度．由这4个变量构成方程的判别准确率达75.64%，可以较好地将卧息地样方与对照样方分开．

3 结论与讨论

陕西黄龙山自然保护区褐马鸡取食地多选择在沟底、乔木和灌丛数量少、灌丛种类少、草本盖度小的地方．这种选择是与春季早期褐马鸡的隐蔽条件、食物分布情况密切相关的．有研究[10]表明，食物、水和隐蔽处等要素是构成动物生境的主要组成部分．在黄龙山林区，2—3月是褐马鸡从越冬期到春季的过渡时期，这个时期冬季积雪刚刚融化完，地表的草本植物和灌木长出的嫩芽和幼根及某些乔木落下的种子，为褐马鸡提供了丰富的食物来源，此时褐马鸡的食物主要是一些草本植物和灌丛的根，如独角莲（Typhonium giganteum）的块根、蒲公 英 （Taraxacum sinicu）和 莎 草 （Cyperus tabernaemontani）的幼根、连翘（Forsythia suspense）的根皮、漆树（Toxicodendron vernicifluum）和油松（Pinus tabulaeformis）种子等．一般情况下，沟底阴暗潮湿，相对山脊和山面，地面较软而且草本和无脊椎动物以及往年落下油松种子较丰富，有利于褐马鸡寻找，乔木、灌丛数量和种类少及草本盖度小，说明褐马鸡对植被有一定的选择性．隐蔽条件是影响动物栖息地选择的重要因子之一[10]，选择沟底可以躲避左右两侧天敌．

陕西黄龙山自然保护区褐马鸡卧息地多选择在坡度小、半阳坡、离道路较远、乔木盖度较大的地点．坡度小有利于躺卧，半阳坡既可防止阳光暴晒又可补充体热，与道路距离较远可减少人为干扰，乔木盖度较大，可以减少对鹰类和隼类的警惕．有研究[11]表明，动物可以通过选择栖息环境来降低被捕食风险．在黄龙山地区，褐马鸡的天敌主要为鹰类、隼类及小型兽类．对于地面的小型动物，褐马鸡的生存策略就是逃避．取食时，因褐马鸡的大部分时间用于取食，警戒的时间短，为了逃避敌害，必须提前发现敌害，所以，褐马鸡选择视野开阔、可视度大、可以远距离发现天敌的乔木和灌木数量较小的生境，以便及时采取对策．实地调查时，褐马鸡总是提前发现调查者，然后迅速向山上跑，留下大量翻动取食的痕迹．对于鹰类和隼类，褐马鸡的生存策略是提前发现，并迅速逃进周围的森林或灌丛，所以，它们通常选择乔木盖度较小的林下取食．这与春季褐马鸡取食地对乔木盖度的选择正好相反[5]．尽管增加了被天敌发现的机会，但这是对食物资源与天敌风险的权衡结果．有研究[7]表明，鸡形目许多物种的栖息地选择均与水源密切相关．李宏群等[5]发现，春季褐马鸡取食地离水源较近，其原因是水源特别是较大溪流附近的地面较软，草本和无脊椎动物较丰富，此季节正是褐马鸡孵卵期，体内水分消耗较多．褐马鸡繁殖早期，黄龙山刚刚从冬季过渡到春季，冰雪刚刚融化，有些地方还可看见冰雪，土壤的湿度明显较大，褐马鸡在早春季节对水源没有明显的选择性．

[1] 张龙胜．褐马鸡的分布现状[J]．野生动物，l999，20（2）：18．

[2] Cody M L．Habitat Selection in Birds[M]//Cody M L．An introduction to habitat selection in birds．Orlando：Academic Press，1985，3-56．

[3] 张国钢，张正旺，郑光美，等．山西五鹿山褐马鸡不同季节的空间分布与栖息地选择研究[J]．生物多样性，2003，11（4）：303-308．

[4] 张国钢，郑光美，张正旺，等．山西芦芽山褐马鸡越冬栖息地选择的多尺度研究[J]．生态学报，2005，25（5）：952-957．

[5] 李宏群，廉振民，陈存根，等．陕西黄龙山林区褐马鸡春季觅食地选择的研究[J]．动物学杂志，2007，42（3）：61-67．

[6] 张洪海，马建章．紫貂冬季生境的偏好[J]．动物学研究，1999，20（5）：355-359．

[7] 王彦平，陈水华，丁平．惊飞距离——杭州常见鸟类对人为侵扰的适应性[J]．动物学研究，2004，25（3）：214-220．

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[9] Lahaye W S，Cutierrez R J． Nest sites and nesting habitat of the northern spotted owl in northwestern California [J]．Condor，1999，101：324-330．

[10] 马建章，邹红菲，贾竞波．野生动物管理学[M]．2版．哈尔滨：东北林业大学出版社，2004：43-62．

[11] Houtman R，Dill L M．The influence of predation risk on diet selectivity：A theoretical analysis[J]．Evolutionary Ecology，1998，12：251-262．

英文编辑：罗文翠