我国甜菜抗逆性研究进展

2010-02-09李承业王燕飞董心久

中国糖料 2010年1期

李承业，王燕飞，黄润，董心久

（新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐830091）

甜菜是我国的主要糖料作物之一，主要分布于我国西北、东北和华北等干旱和半干旱地区，这些地区盐碱化的土壤面积较大。而且，随着全球气候的变化和人口的增长，农业灌溉所依赖的淡水资源短缺将不可避免，灌溉的不合理和水质劣化所引起的土壤盐渍化正以前所未有的速度发展。同时，新型化肥、农药的应用，导致植物的病害呈现出不断更新和上升的趋势。目前，我国甜菜块根单产仅为西欧等发达国家的1/3左右，含糖低2～3度。干旱、盐渍、病害等逆境条件是困扰甜菜生产发展的重要因素。几十年来，人们比较注重甜菜外部生长环境的调控，如土壤改良、施肥、灌溉、喷洒农药等，这些措施均需要较大的直接投入，然而有些措施不但效果不佳，而且还可能影响消费者的身体健康，对环境造成污染，很难大面积推广。因此，了解甜菜的抗逆性，通过人为途径改变甜菜的自身适应能力，合理利用当地自然环境条件，提高甜菜的产质量，已经成为我国甜菜生产和科研上的重要问题。本文从盐、水、温度、病害等方面综述了甜菜抗逆性研究进展情况，对今后甜菜抗逆性的研究前景进行了展望。

1 甜菜的抗盐碱性

植物耐盐碱性指植物在土壤盐碱浓度高的胁迫条件下生长并形成经济产量的能力。盐碱胁迫造成的伤害是渗透胁迫和离子胁迫，即细胞外盐分浓度高，使细胞内外的渗透势梯度减小，导致细胞失水以及有害离子浓度过高，而必需养分离子缺乏。在盐碱环境中，土壤盐分浓度很高，水势降低，导致植株吸水困难，从而影响植株的水势以及干物质积累。

甜菜是嫌酸性作物，适应于pH值6.5～8.0的微酸至碱性环境，在栽培作物中耐碱性名列前茅[1]。甜菜苗期可生长于含盐0.5%～0.6%的土地上，生长盛期可生长于含盐0.6%～0.8%的土地上（以硫酸盐、氯化物为主）[2]。Greenway在1980年定义盐生植物为“能够在含有至少3.3 bar（相当于70 mmol/L单价盐，即0.4%含盐量）渗透压盐水的生境中生长的自然植物区系”[3]。因此甜菜应属于盐生植物。

甜菜耐盐性较强表现在比其它作物有更强的吸收或容纳22Na和36Cl的能力[5]。有研究表明，NaCl 180mmol/L对甜菜叶面积和干物质量影响均不明显[6]；Papp等（1983）研究发现，甜菜呼吸速率对盐度（NaCl 0～500mmol/L）不敏感[6]。在高盐度下，甜菜通过摄入盐分以维持膨压，保持叶片多汁和较大的叶面积。这种细胞对高浓度Cl和Na的忍耐能力可能与这些离子在细胞内特殊的区域化有关[5]。Plaut和Marschner通过22Na和36Cl示踪研究表明，甜菜与其它作物相比，大多数22Na保留在所处理的叶子部位或者向叶尖运输，而根中的22Na特别低。随着盐度的提高，甜菜地上部Na+和Cl-含量随之迅速提高，但是根系Cl-含量却几乎没有变化[4]。这种区域化的结果，使液泡中的Na+和Cl-起渗透调节作用，改善了水分平衡[5]。

尽管甜菜是较耐盐的作物，但当土壤饱和提取液的电导率达到7.0mΩ/cm时，就会出现盐害[6]。Agers和Hayward（1984）的研究表明，甜菜发芽时对盐分最敏感。在盐度为6.0mΩ/cm（电导率）时，发芽率降低50%[7]。王荣华等（2008）研究发现，随着盐浓度的增加，甜菜发芽率总体呈下降趋势，1.0%盐浓度为甜菜种子发芽的临界浓度，1.8%盐浓度为极限浓度；随着盐浓度的增加，甜菜幼苗的各项指标均表现为较为一致的下降趋势[8]。在种子发芽和幼苗形态建成阶段，甜菜不能忍耐高盐度和高湿的环境[2]。盐度过高影响甜菜生长，不完全是由于生理干旱造成的，还因为甜菜吸收盐分过多排斥另一些营养元素的吸收或者影响生理代谢而降低营养元素的吸收量和含量。耿贵等研究显示，NaCl 40mmol/L促进甜菜生长，扩大甜菜单株叶面积，刺激甜菜吸收NO3-，不影响吸收镁，可强烈抑制甜菜吸收钾和钙。NaCl 80～180mmol/L不影响甜菜干物质重量，但已开始抑制甜菜吸收和镁。NaCl 280～380mmol/L明显抑制甜菜生长，并强烈抑制、钾、钙和镁的吸收，Cl-能刺激作物对磷的吸收，对氮、磷、钙和镁向地上部组织运输分配无影响，仅抑制钾向地上部组织运输分配[6]。

2 甜菜的抗旱性

植物的抗旱机理十分复杂，抗旱性是受形态、解剖和生理生化等诸多特性控制的复合遗传性状，不同的形态、解剖和生理特性之间既相互联系，又相互制约。

从甜菜生理学方面看，甜菜的根系较发达，叶面的角质层较厚，与马铃薯等作物相比，比较抗旱。但是甜菜种子与其它作物比较，其外部宿存的花萼、果皮均由厚壁死细胞组成，坚硬、木质化、不光滑。甜菜种子萌发时需吸收种球重120%～160%的水分，明显高于一般的作物种子。因此，甜菜在生育中后期比较抗旱，但苗期抗旱能力弱。

关于甜菜的需水规律、灌溉技术及水肥耦合效应等方面的研究，国内外已有很多报道，但在甜菜抗旱性方面的研究报道很少。甜菜品种间的抗旱性有明显的差异，不同倍数性甜菜品种的抗旱性不同，一般的二倍体甜菜品种抗旱性强于多倍体甜菜品种；同一倍数性不同类型品种表现为高糖型品种的抗旱性强于丰产型甜菜品种[9]。周建朝等（2003）研究表明，不同基因型的甜菜间，其对水分胁迫的抗逆能力相差较大，从抗旱系数、胁迫敏感指数等指标看，不同基因型间相差最高的可达4倍以上[10]。在抗旱机理方面，不同基因型的甜菜品种在受到水分胁迫时具有不同的生理反应，主要表现在对细胞溶质外渗率和过氧化氢酶活性的影响。

在甜菜抗旱生理选（育）种方面，用甜菜枯叶/全叶比值能够可靠地反映甜菜的抗旱性及程度。在块根分化形成期（苗期），叶片的电泳外渗率能较准确地反映甜菜品种抗旱性能，不同程度的膜系统的伤害情况，外渗率大的不抗旱，反之抗旱，可作为入选抗旱品种的重要指标。超氧化物歧化酶活性强的、过氧化氢酶活性强的、维生素C、谷光甘肽等含量高的，可作为抗旱品种选择的参考指标。通过测定甜菜细胞液浓度的渗透压、根中蛋白质的含量，光合作用和呼吸作用的强度、叶片干物质等生理指标发现，一般细胞液浓度高、渗透压大、蛋白质含量高、光合作用强、呼吸作用弱、叶片干物质含量高的植株抗旱能力强。

3 甜菜的抗寒性

温度是植物生长的必要条件，然而低温却是限制植物生长的重要因素。植物的低温伤害可分为冷害（零上低温对植物的伤害）和冻害（零下低温对植物的伤害）两大类。

研究发现，低温胁迫使植物体内防御活性氧的酶促和非酶促保护系统能力降低，致使细胞内自由基水平提高，膜脂过氧化作用加剧导致质膜伤害，造成低温伤害。因此在低温胁迫条件下，减少膜内保护酶活性下降程度、维持膜系统的稳定性能，可有效地提高植物的抗寒性。另外，细胞内电解质外渗量的大小可以判断细胞损伤程度，可作为植物抗寒性的生理指标。植物对温度逆境的适应之一主要在于生物膜，特别是质膜和类囊体膜的物性[11]。植物的冷敏感性可以通过调节膜脂的不饱和脂肪酸水平得到调控，调节的途径是通过酰脂去饱和酶和甘油-3-磷酸酰基转移酶的作用；利用转基因技术在植物中超表达抗氧化酶基因，如编码SOD、APX、CAT和GR等的基因，可望提高耐冷性；植物低温逆境信号传导的研究表明，ABA不仅是重要的低温逆境信号，而且可调节冷害下基因的表达，Ca2+是一个主要的第二信使，蛋白激酶途径也参与了植物冷害的信号传导；低温诱导的蛋白或酶类主要有脱水蛋白和热稳定蛋白。目前受低温调节的特异蛋白受到研究者的极大关注，并对多种植物进行了耐寒性诱导实验，均发现了此类蛋白质的存在并与植物的耐寒性密切相关[12]。但是，目前有关甜菜抗寒性研究尚罕见报道。

4 甜菜的抗病性

甜菜抗病性是甜菜避免、中止或阻滞病原物侵入、扩展、减轻发病和损失程度的一类特性，是甜菜与其病原生物在长期的协同进化中相互适应、相互选择的结果。各类病原物具有不同类别、不同程度的寄生性和致病性，甜菜也相应地形成了不同类别、不同程度的抗病性。甜菜病害包括细菌、真菌以及病毒等引起的褐斑病、蛇眼病、黄化毒病、立枯病，以及目前影响生产极为严重的丛根病等多种病害[13]。

同其他植物类似，甜菜受病原物侵染后，其过氧化物酶（POX）、超氧化物岐化酶（SOD）、多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、脂氧合酶（LOX）等酶活性发生变化，在抗病与感病品种间存在数量上的差异，同时甜菜丙二醛（MAD）含量、钾素等矿质含量、氨基酸的种类及含量等均与其抗病性存在一定的相关性[14，15]。德国哥廷根甜菜研究所的研究也表明，在矿质营养方面，感病个体与耐病个体钠含量相比无区别，钾、磷、硫含量有所降低，而其钙及镁的含量却有所增加；并且认为，直根重量与须根重量的比值与抗病性呈正相关，叶绿素含量、叶片还原糖含量、叶片水分含量和二氧化碳吸收量等也与甜菜的耐病性呈正相关关系。防御保护酶系统的变化、矿质代谢的变化以及光合作用和呼吸作用等生理代谢的变化等是甜菜的生理病理反应，在抗病中起到一定作用，可以作为选择鉴定甜菜抗病性的参考指标[14-16]。

5 甜菜抗逆性研究展望

虽然甜菜是抗逆性较强的作物，但因我国的甜菜主要分布在干旱、半干旱以及盐碱地区，以及随着农业生产活动的不断加强，资源日趋不足，环境状况急剧恶化，通过人为途径改变甜菜的自身适应能力，提高甜菜的抗逆性必将成为缓和我国环境条件恶化与甜菜生产之间矛盾的有效途径。

目前有关甜菜抗逆性研究所处水平仅达组织和细胞水平，从分子水平上，加强抗性生理和机理的研究是今后这方面研究的重点。在甜菜抗逆性品种选育方面，将传统的田间选育与现代化的生理学选育、生物技术结合起来，利用现代生物技术，克隆和构建与抗盐碱、干旱和病害等逆境有关的外源基因，选育出更多的抗逆甜菜品种，并加以利用，对于扩大甜菜种植面积，提高甜菜的产质量具有积极的意义。

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