甜菜抗旱性评价体系及抗旱育种研究进展

倪洪涛，杨靖媛，侯玉刚，张少清

（1.黑龙江大学农业资源与环境学院，哈尔滨150080；2.黑龙江省普通高等学校甜菜遗传育种重点实验室，哈尔滨150080；3.哈尔滨市呼兰区气象局，哈尔滨150501）

综述

甜菜抗旱性评价体系及抗旱育种研究进展

倪洪涛1，2，杨靖媛3，侯玉刚1，张少清1

（1.黑龙江大学农业资源与环境学院，哈尔滨150080；2.黑龙江省普通高等学校甜菜遗传育种重点实验室，哈尔滨150080；3.哈尔滨市呼兰区气象局，哈尔滨150501）

综述了植物抗旱性评价体系研究进展及甜菜抗旱育种方面的研究进展，为建立甜菜抗旱鉴定评价体系，筛选抗旱型甜菜品种提供参考；密切关注这方面的研究进展，有助于甜菜抗旱节水育种方面的研究，提高甜菜对气候变暖、干旱加剧的适应能力。

甜菜；抗旱性；育种；评价

甜菜是我国主要的产糖作物，我国的甜菜大部分种植在没有灌溉条件的旱地上，是依靠自然降水维持甜菜生长。因此，这些地区的甜菜可以称之为旱作甜菜。我国东北、内蒙古等省区的甜菜多分布在春旱、风大、无霜期短、没有灌溉条件的地区。20世纪90年代以来，气候变暖，干旱加剧。我国干旱和半干旱土地占土地面积的1/2，近几年来，由于甜菜生长长期受春季干旱、夏秋涝灾严重等天气的影响，使甜菜出苗差、保苗率低、田间经常缺苗、断垄，严重影响甜菜的产量，有的地块甚至毁种。干旱严重地制约了甜菜的生产水平和发展，为此，探讨甜菜的抗旱机理，力求认识甜菜抗旱的本质，提高水分利用效率，改良作物的抗旱性已成为目前倍受国内外很多专家关注的研究内容［1］。抗旱资源的筛选是作物抗旱育种的基础，也是研究作物抗旱机制的基础。有了抗旱种质才能为开展各项抗旱研究提供基础材料。遗憾的是到目前为止，尽管对作物的抗旱性进行了大量的研究，但研究者的结论不尽一致，尚无统一的作物抗旱鉴定评价体系［2］。本文综述了抗旱性评价体系研究进展及抗旱育种方面的研究进展，为建立甜菜抗旱鉴定评价体系，筛选抗旱型甜菜品种提供参考；密切关注这方面的研究进展，有助于甜菜抗旱节水育种方面的研究，提高甜菜对气候变暖、干旱加剧的适应能力。

1 植物抗旱性鉴定及评价体系研究进展

Levitt认为植物适应干旱的机理可分为三类:避旱（drought escape）、御旱（drought avoidance）和耐旱（drought tolerance），其中又把御旱性和耐旱性统称为抗旱性（drought resistance）[3]。作物的抗旱性是一个复杂的综合特性，发生在生长发育的各个阶段。致使作物的实际抗旱性目前尚无统一的指标来评定。研究表明，甜菜的抗旱性是由多基因控制的，不同作物和品种适应干旱的方式是多种多样的，一些作物具有综合性的、几种机理共同作用的抗旱特性[2]。

1.1形态结构特征与抗旱性

1.1.1 根系植物在受到干旱胁迫时，根势向深处生长，以吸取土壤深处的水分来维持自身生长。如果长时间的水分亏缺，植物对干旱产生适应性时，植物的根系水势较低，有利于根系吸水，而且根冠比大，有利于植物有效利用土壤中的水分，以保持水分平衡[4]。因此，耐旱性强的植物，均具有发达的根系。从甜菜生理学方面看，甜菜的根系较发达，叶面的角质层较厚，比较抗旱。但是甜菜种子外部宿存的花萼、果皮均由厚壁死细胞组成，坚硬、木质化、不光滑。甜菜种子萌发时需吸收种球重120%～160%的水分，明显高于一般的作物种子。甜菜在生育中后期比较抗旱，但苗期抗旱能力弱。旱作甜菜区50%～60%的降水是在7～8月份，5～6月份降水较少。因此，在春旱的气候条件下，甜菜发芽困难、出苗差、保苗率低[5]。

1.1.2 叶片植物在不同干旱胁迫情况下，细胞内水分外渗，引起细胞收缩，为减少细胞收缩时受到的机械损伤，叶片细胞变小;此外，植物耐旱性与植物叶片表皮外壁的角质层、栅栏组织、海绵组织等有关。因此，抗旱能力强的植物，其叶片细胞较小，叶表皮外壁的角质层厚，栅栏组织发达，栅栏组织与海绵组织比值高[6]。甜菜出苗后，最先能显示其抗旱性强弱的是叶。因此，选育抗旱型甜菜品种应从苗期开始着重于叶片性状，特别是叶片的角质层发达能减少体内水分的蒸发量，叶片的栅栏组织发达，则光合作用产物多，渗透压高，保水力强[7]。

1.2生长指标与抗旱性

植物在生长过程中，受到干旱胁迫时，植物体内代谢发生变化，其生长状况必然会发生变化。因此，植株的生长量与生长状况是确定其耐旱能力的重要指标，主要包括植株高度、茎径、叶片数量与面积等，它们均易受干旱胁迫影响。王彦梅等（2004）的研究结果表明，小麦在旱地条件下，不仅最终株高（90～105cm）与抗旱性成高度正相关，拔节期的苗高也与抗旱性成极显著正相关[8]。但是不同植物受影响后的表现不同，因此，可以利用生长指标来评价植物的耐旱能力。

1.3生理生化指标与抗旱性

干旱对植物的影响首先表现为一些生理生化指标上的变化。研究表明，光合速率、呼吸速率、气孔导度、叶片含水量、细胞液的渗透势等指标均随植物水分的胁迫而变化。有关利用生理指标来确定植物的耐旱能力报道较多。一般的细胞液浓度高、渗透压大、蛋白质含量高、光合作用强、呼吸作用弱、叶片干物质含量高的植株抗旱能力强。Osmond、Krause与Ron Mittler等人分别研究发现，在干旱胁迫下，植物叶片含水量以及气孔导度、光合速率呈下降趋势[9-11]。Schulte等研究指出，不同杨树杂种无性系之间的气孔导度对叶水势有不同的响应，并且植物在受到干旱胁迫情况下，植物生理生化指标的变化还存在着种间与种内不同品种之间的差异性[12]。因此，生理生化指标可以直接或间接地评价植物种间与种内耐旱能力的差异。同样，在干旱胁迫情况时，植物体内各种代谢、合成、渗透调节物质都会发生变化，以维持其平衡。大量研究表明，植物在干旱胁迫情况下，细胞透性增强，细胞内渗透势发生变化。植物细胞内渗透势的变化由渗透调节物质所控制，植物积累这些物质的能力体现了植物渗透调节的能力，从而表现出不同的耐旱性。其中，作为植物渗透调节物质累积之一的脯氨酸，在植物的抗性生理中发挥着重要的作用。曾鸣、黄颜梅等分别研究四川柏木、露丝柏和西藏柏木的抗旱性，结果表明在水分胁迫相同的条件下，累积的脯氨酸越多和速度越快，其抗旱性较强[13，14]。但也有的研究结果表明，水分胁迫时，脯氨酸的累积量多少与速度只能反应植物对胁迫条件的反应，而不能作为鉴别品种间的耐旱能力的指标[15]。甜菜碱可能是作为植物的主要渗透调节物质之一，对植物的抗旱性起作用。其依据是渗透胁迫条件下，植物体内的甜菜碱醛脱氢酶（BADH）和胆碱单氧化酶（CMO）活性升高，这两种酶在高等植物中，具有将胆碱氧化为甜菜碱的作用，并在细胞质中积累甜菜碱，甜菜碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复合蛋白四级结构，从而提高植物对干旱胁迫的适应性[6]。此外，在植物受到干旱胁迫时，其体内可溶性碳水化合物的分布及其含量也会发生相应变化，这些变化可能与膜的稳定性有关。大量研究表明，SOD、CAT的活性和丙二醛（MDA）含量及膜透性是评价植物抗逆性的重要指标[16]。

1.4产量性状与抗旱性

Levitt（1980）认为产量实验难以真正测出作物的抗旱性，一些抗旱品种在正常环境下往往低产，不抗旱的高产品种在轻度干旱下产量高于抗旱品种，而在严重干旱下产量又低于抗旱品种，用产量难以评定它们的抗旱性差异[3]。不过，景蕊莲（1999）认为从农业生产的目标考虑，作物的抗旱性最终要体现在产量上，各种生理生化指标和生态物候指标的正确与否最终需以作物产量结果做出判别，产量是最重要的综合抗旱性鉴定指标[17]。Chionoy基于产量提出了抗旱系数，即抗旱系数=胁迫下的平均产量/非胁迫下的产量，由于该方法不能提供基因型产量高低的信息。胡福顺提出用抗旱指数DRI来衡量作物的抗旱性，DRI=抗旱系数×旱地产量/对照品种旱地产量的平均值，DRI在作物抗旱鉴定工作中收到了良好效果[18]。

1.5抗旱性综合评价指标

作物的抗旱性是一个复杂的综合特性，发生在生长发育的各个阶段。致使作物的实际抗旱性目前尚无统一的指标来评定。作物在不同生育时期对水分的反应不同，抵抗干旱胁迫的内在机制也不同。尤其目前所采用的抗旱性研究方法多为阶段性控水处理，因而对于一个品种全生育期抗旱性进行鉴定，不仅需将形态指标、生理生化指标及产量指标相结合，且需综合评定各生育时期的抗旱性，从而提高抗旱性鉴定的可靠性和科学性。通过建立抗旱性的鉴定指标体系可提高鉴定的速度和效率[19]。近年来一些学者主张采用综合指标法。即：Ⅰ.抗旱总级别法，根据多项指标所测数据把每个指数数据分为4～5个级别，再把同一品种的各指标级别相加即得到该品种的抗旱总级别值，以此来比较品种抗旱性的强弱；Ⅱ.采用模糊数学中的隶属函数法，对品种各个抗旱相关指标的隶属值进行累加，求其平均数并进行品种间比较以评定其抗旱性（刘学义，1986）。为了规范小麦抗旱性鉴定评价工作，景蕊莲等（2007）在国家标准制订项目支持下，制订了国家推荐性标准《小麦抗旱性鉴定评价规范》（标准号：GB/T 21127-2007），已于2008年5月1日实施（http://www.sac. gov.cn/templet/default）。该《规范》研究确定了小麦种子萌发期、苗期及全生育期抗旱性鉴定评价的技术参数、控制条件和量化标准，为提高抗旱种质资源及品种的利用效率，促进干旱、半干旱地区小麦生产的发展提供了技术支撑[20]。而甜菜在此方面还是空白。

2 甜菜抗旱育种技术研究进展

我国甜莱种植区主要在我国“三北”的干旱和半干旱地区，水分不足是限制甜菜发展的重要因子。进行抗旱型甜菜品种的选育无论对维持生态平衡，还是对促进甜菜糖业的发展都将具有重要的意义[21]。目前，培育耐旱性植物的主要途径有:引种驯化;建立在形态（如株高、生长以及根系发达程度等）、生理（如渗透调节等）、分子标记等选择基础之上的传统育种;利用组织培养和诱变生物技术产生突变表型进行培育;传统育种方式;基因工程培育等[6]。甜菜本身影响蒸发蒸腾效率的反应有：迅速摄入水分，在组织中贮水，通过表皮和气孔失水提高代谢效率以及快速生长等。甜菜利用这种环境类型的水分涉及许多特性，有物候学，形态学、功能上的以及代谢特性等。这种环境中抗旱性的遗传改良成功率很高，进行抗旱育种可能性很大[22]。

2.1抗旱型甜菜品种的田间选育

甜菜生育前期，即从种子发芽至苗期时其抗旱能力较弱，而旱作甜菜区春旱，5～6月份降水少，土壤水分少，导致甜菜保苗率低，影响甜菜产量。因此，选育抗旱型甜菜品种，应注重甜菜苗期抗旱性、长势、根系发育等[23]。

在自然干旱或人为干旱的条件下，在田间进行抗旱型甜菜选择，以鉴定育种材料的抗旱能力。在甜菜幼苗期，一般的幼苗出土快，生长势强、百株重高的材料属于苗期抗旱型。在整个生长期甜菜茎叶繁茂，叶脉多而稠密、维管束发达、叶色浅绿，特别是在盛夏炎热的中午，甜菜茎叶直立不萎蔫的材料，一般属于繁茂期抗旱型。根的发育与甜菜从土壤中吸收水分数量密切相关。Hurd指出，在水分胁迫环境中，通过选择使控制根系的基因累加，使亲本材料的根系更加发达。BLum等人指出，根的总体积存在杂种优势。可以在缺水环境中培育出根系发达的品种，使甜菜在较干旱的条件下获得较高的经济产量[22]。入选苗期、生长繁茂期两种抗旱型的育种材料，在甜菜种根收获时再选择根系强大，主根入土深的植株，进行综合评定，根据甜菜全生育期调查和抗旱性调查，选择甜菜抗旱育种材料。双丰2号是通过田间抗旱鉴定选育而成的，该品种在干旱地区种植表现幼苗健壮，生长繁茂，主根粗壮，块根产量和含糖率较高[7]。

2.2甜菜抗旱生理选（育）种

近年来，甜菜生理选（育）种，以其提高选育质量，缩短育种年限，加快育种进程，越来越受到重视。在甜菜抗旱生理选（育）种方面，不同类型品种甜菜的耐旱力与其生理生化特性有关。因此，应利用植物生理测定手段和仪器，测定某些生理指标，如叶片水势、细胞液浓度的渗透压、光合作用和呼吸作用强度等，以提高其选育品种的质量，提高选育效果。甜菜耐旱品种在干旱胁迫下有较低的电解质外渗率，较高的超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活力，较低的枯叶/全叶比值和较短的暂时萎蔫时间。在块根分化形成期（苗期），叶片的电泳外渗率能较准确地反映甜菜品种抗旱性能、不同程度的膜系统的伤害情况，外渗率大的不抗旱，反之抗旱。超氧化物歧化酶活性强的、过氧化氢酶活性强的、维生素C、谷光甘肽等含量高的，可作为抗旱品种选择的参考指标。测定甜菜细胞液浓度的渗透压、根中蛋白质的含量、光合作用和呼吸作用的强度、叶片干物质等生理指标，一般的细胞液浓度高、渗透压大、蛋白质含量高、光合作用强、呼吸作用弱、叶片干物质含量高的植株抗旱能力强[24]。用盆栽甜菜，有效地控制土壤水分，使甜菜植株处在干旱条件下，入选减少灌水或不灌水时，表现枯萎速度慢、产质量高的抗旱型甜菜品系[7]。用角质层腊质多的品系与高产品系配置一系列杂交组合，选择的亲本品系能够克服补偿由腊质多的品系带来的缺点。配置组合相对要少些，以便栽培大量的分离群体，在高代选择大量单株。入选的品系采种后在水分胁迫圃以后代株行方式播种每个选系的种子。为了保证水分胁迫条件至少利用两个试验点，从这类原株行中不要致力于选择农艺表现，相反完全根据角质层厚薄、腊质的含量得到大量选系，这样选得的株系采种后，再在干旱胁迫的试验圃中种植，使农艺性状的遗传表现达到最大限度，材料应有几次重复。在这种环境中重新选择产量和含糖及其它性状，并将选出来的品系与已有最佳品种进行对比。在水分最佳环境中大概需要进行几轮选择，直至鉴定出高产和其他性状合意的品系。通过这种育种方案培育出的品系可以作为推广品种或重新杂交，或重新开始这一过程或者用于掺入另外的适应干旱性状[22]。

2.3甜菜抗旱遗传选（育）种

在甜菜抗旱遗传选（育）种方面，Finlay指出，甜菜具有适应力广泛的基因型，各种性状有表现中等的趋势，而专门适应某种特殊环境的基因型其性状有表现极端的倾向。Roy和Murty指出，开始应该在一系列最适和水分胁迫条件下选择甜菜的产量和发育性状，应该用所有这些测试环境中的平均产量作为鉴别优良品系或杂交亲本的选择标准，仅在最适水分条件下进行品种家系或亲本内选择，使其基因型有更多的表现机会，因而能提高品种的基因型方差[22]。

张家骅等研究表明，不同倍数性甜菜品种的抗旱性不同，一般的二倍体甜菜品种抗旱性强于多倍体甜菜品种；同一倍数性不同类型品种表现为高糖型品种的抗旱性强于丰产型甜菜品种。甜菜不同类型品种的耐旱力有差异，在块根产量、含糖率、产糖量3个方面，四倍体品种与二倍品种差异不显著，在二倍体品种内，高糖型品种与丰产型品种之间的差异接近或达到显著、极显著水平[25]。张荣等以协作2号、吉甜1号、双宁301进行甜菜品种抗旱性鉴定，结果表明：协作2号具有较强的抗旱性，其产量较双宁301和吉甜1号增产30.74%和39.23%，含糖率提高0.9度和1.6度，产糖量增加37.4%和52.40%[26]。

2.4甜菜抗旱分子育种研究进展

分子育种包括利用基因工程手段育种和分子标记辅助选择（MAS）育种。作物抗旱性是多基因控制的复杂数量性状，易受环境影响，利用传统细胞和数量遗传学方法难以进行深入研究。如果想更深一步地研究植物的受害程度，控制植物耐旱性的基因及研究抗旱基因表达的部位等，还必须依赖生物技术手段，如对抗旱基因进行克隆，将抗旱基因转入目标植物等[27]。现已在甜菜、菠菜、山菠菜中成功克隆出CMO基因，从烟草中克隆出CDH基因，从甜菜、菠菜、山菠菜、大麦、水稻及木本植物海榄雌中克隆出BADH基因。此外，乙酰胆碱氧化酶（COD）因为可以把乙酰胆碱一步合成甜菜碱而日益受到人们的关注[6]。耐旱植物物种适应严酷的干旱条件，演化出一系列十分独特的耐旱基因。例如在一类称之为复苏植物（resurrection plants）的种类中具有十分独特的耐脱水基因。它们可以在沙漠边缘或岩缝中生活。在缺水的季节，它们萎缩起来，但在失水90%的情况下依然活着，遇水便迅速生长。特殊耐旱物种中的耐旱基因已引起研究者们的关注，数百个EST片段已从这类植物的基因组中被克隆。北京大学蛋白质工程及植物基因工程国家重点实验室已从我国特有的耐旱物种中分离出一批耐脱水的EST克隆。一些全长的cDNA序列及其调控元件的研究正在进行中。有的已经在GenBank上登录[28]。

作物分子连锁图谱的构建及其他分子遗传学研究进展为改良作物抗旱性提供了机遇。通过RFLP或其他分子标记进行标记辅助选择，为难以测量的性状提供了一条重要的选择途径。通过对抗旱相关性状的数量性状位点（QTL）的标记，可以把复杂的性状作为一套单基因性状进行分析和选择。一旦找到与抗旱相关性状紧密连锁的标记（1～5cM），就可以在育种工作中进行标记辅助选择（Nguyen等，1997）。随着高分辨率遗传图谱和物理图谱的建成，有可能通过图位克隆技术分离抗旱相关基因，研究基因的功能。利用抗旱相关性状的主效QTL及其在谷类作物中的保守性，有可能在不同作物之间进行抗旱相关性状基因的转移，改良作物的抗旱性（景蕊莲，2000）[29]。目前，研究重点在于广泛筛选与重要耐旱指标相关联的标记基因。国外在作物抗旱生理性状的遗传研究，尤其是在分子标记方面突飞猛进。我国近年来关于水稻、小麦等作物根系性状、产量相关性状QTL定位研究不断出现，与其他主要农作物相比较，我国生物工程和分子育种技术在甜菜作物上的利用整体水平与现状较落后[30]。关于甜菜抗旱相关性状的QTL定位还未见报道。

3 甜菜抗旱技术研究的展望

水分不足是限制农业发展的重要因子，提高甜菜自身抗旱性和水分利用效率来发展甜菜生产存在着较大的潜力，前景十分广阔。今后甜菜抗旱技术研究工作的重点应从分子水平上阐明甜菜抗旱性的物质基础及其生理功能，通过基因工程手段进行抗旱基因重组，应用常规育种与遗传工程相结合的方法培育耐旱与高水分利用效率的抗旱新品系。笔者拙见，认为我国的甜菜育种应在丰产、高糖、抗病的前提下，加强甜菜抗旱生理学和遗传学的研究，引进抗旱型甜菜品种。根据旱作甜菜的生产实际情况，进一步加强甜菜抗旱型基因资源的发掘和利用；将传统的田间选育、生理学选育与现代化的生物技术结合起来，克隆和构建与抗旱性有关的外源基因，选育出更多的抗旱型甜菜品种，用于旱作区的甜菜生产，从而提高甜菜对气候变暖、干旱加剧的适应能力。

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Development of Beet Drought Resistance Breeding and Appraisal System

NI Hong-tao1,2,YANG Jing-yuan3,HOU Yu-gang1,ZHANG Shao-qing1
(1.College of Agricultural Resource and Environment,Heilongjiang University,Harbin 150080,China; 2.The Key Laboratory of Sugarbeet Genetics Breeding,Heilongjiang University,Harbin 150080,China; 3.Weather Bureau of Harbin City Hulan Area,Harbin,150501,China)

The development of plant drought resistance appraisal system and beet drought resistance breeding was summarized.Establishment of beet drought resistance appraisal system for screening drought resistance beet varieties could be as to improve the adaptability of beet to the climate warming and severe drought environment.

Sugarbeet;Drought resistance;Breeding;evaluation

S566.3

A

1007-2624（2010）02-0064-05

2009-10-26

黑龙江省教育厅科学技术研究项目（11551359）资助。

倪洪涛（1966-），女，黑龙江省呼兰县人，黑龙江大学农业资源与环境学院副教授。主要研究方向：甜菜遗传育种；作物气象生态。